Возрастная физиология: (Физиология развития ребенка)
Шрифт:
8. Охарактеризуйте нейрофизиологические механизмы внимания и их возрастные особенности.
9. Какие отделы мозга являются структурно-функциональной основой эмоций и потребностей?
10. Охарактеризуйте механизмы памяти и их возрастные изменения.
11. Опишите мозговую организацию речи и формирование речевых функций в процессе развития ребенка.
Глава 15. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЙ
Любое взаимодействие человека с окружающей средой, любое действие связано с движением или включает в себя движение. Взгляд, улыбка, жест, ходьба, физические упражнения, письмо и речь — все это движения. Просто стоять, поддерживая определенную позу, — значит тоже совершать определенные движения.
Вполне справедливо мнение известного российского физиолога И.М. Сеченова: «…Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится
1
Сеченов И.М. Избранные произведения. — М., 1952. — Т. 1. — С. 91.
Согласно современным представлениям, организация (подготовка) и управление движениями человека осуществляются многоуровневой, иерархически (соподчиненно) организованной системой, включающей различные отделы центральной нервной системы.
Существует разделение движений на непроизвольные (бессознательные) и произвольные (осознанные). С одной стороны, это разделение весьма условно, так как существует большой класс движений, которые в зависимости от ситуации будут бессознательными или осознанными. Например, дыхание — это комплекс движений грудной клетки и ряда мышц плечевого пояса, осуществляющийся неосознанно даже при самом глубоком сне и в состоянии наркоза, но дыхательные движения, осуществляемые этими мышцами при пении, вряд ли можно считать неосознанными (это специальные дыхательные движения, которые формируются в процессе обучения пению). Или другой пример — сосательные движения младенца с первых минут жизни явно непроизвольны, но те же движения, которые выполняет человек при отсасывании яда после укуса змеи, — точно, осознанны и произвольны. По-видимому, более корректно говорить о более или менее осознанных движениях.
Краткую и точную характеристику произвольных движений дал известных исследователь Рагнар Гранит: «Произвольным в произвольном движении является его цель». Произвольные движения — самые сложные по своей структуре. Их реализация невозможна без участия высших двигательных центров. Все движения, которые ребенок осваивает в своей жизни, которым его обучают, — это произвольные движения. Учится ли он ходить или бегать, складывает ли кубики или завязывает шнурки, выводит первые буквы или застегивает пуговицы — все это целенаправленные движения, осуществление которых подчинено достижению «полезного результата действия».
Общий план организации двигательной системы можно представить в виде схемы (рис. 65). Это очень упрощенная схема, ибо путь от коры к мотонейронам (от центра к периферии) на каждом участке (этапе) имеет свою сложную структуру взаимоотношений, параллельные пути обработки и передачи информации, и особую структуру взаимодействия между чувствительными и двигательными системами. Эффективное осуществление движений невозможно без постоянного поступления разных видов сенсорной информации (соматосенсорной и вестибулярной, зрительной и слуховой). В то же время для получения сенсорной информации необходимы движения. Видимо, поэтому для описания ряда двигательных актов используется термин «сенсомоторный», хотя нельзя исключить сенсорную информацию из общей схемы организации движений.
Рис. 65. Общая схема организации двигательной системы.
Важнейшие структуры системы и их взаимосвязи
Рассмотрим роль каждого из отделов нервной системы в организации движений.
Высшие двигательные центры — это структуры мозга, расположенные выше спинного мозга и участвующие в регуляции движений.
Подкорковые и корковые мотивационные зоны, включая ассоциативные области коры, формируют побуждение к действию или «принятие решения о действии». По Н.А. Бернштейну, «…задача действия, иными словами, результат, которого организм стремится достигнуть, есть нечто такое, что должно стать, но чего еще нет. Таким образом, задача действия есть закодированное в мозгу отображение или модель потребного будущего… Еще точнее будет сказать, что реакцией организма и его верховных управляющих систем
2
Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность. — М., 1990.
В общей многоуровневой (подкорковые и корковые зоны) системе принятия решения (реализации мотивации) принимают участие гипоталамус и другие лимбические системы, а также фронтальные, ассоциативные зоны коры, т. е. структуры, обеспечивающие афферентный синтез, принятие решения и выработку программы действия. Этот уровень фактически определяет, «что делать», и во многом от того, как сформирована задача действия, зависит результат — качество выполнения движения.
Например, если мы даем ребенку задание написать букву, то в разном возрасте, при разной сформированности «задачи действия» он будет писать букву по-разному, как умеет, — печатную или письменную, каллиграфически правильно или кое-как.
О том, как преобразуются наши мысли и желания в разряды кортикальных нейронов, можно пока только догадываться. Однако методы нейрофизиологических исследований позволяют зарегистрировать изменения электрической активности отдельных зон коры мозга в ситуации, предшествующей движению. Причем при несформированном или новом виде движений в процесс подготовки (при определении «задачи действия») включены практически все зоны коры, а при сформированном, отработанном движении, как правило, фронтальные зоны, с деятельностью которых и связывается программирование движений.
Важнейшей двигательной областью коры является прецентральная извилина (рис. 66, а). Ее функции были изучены путем раздражения обнаженной поверхности мозга и анализа параличей у больных инсультами. В 50-х годах XX в. американским ученым В. Пенфилдом были обнаружены интересные закономерности: во-первых, двигательная кора организована по соматотоническому принципу, т. е. каждый ее участок связан с определенной частью тела, во-вторых, области двигательной коры тех частей тела, которые осуществляют более разнообразные функции, больше по площади. Наиболее обширными, учитывая пропорции тела, являются зоны, управляющие мышцами кисти руки и мимическими мышцами (см. рис. 66, b). Двигательные и чувствительные зоны коры примыкают друг к другу (см. рис. 66, а) и «чувствительный гомункулюс» почти повторяет карту двигательных зон (см. рис. 66, с). Этот рисунок иногда называют «двигательным гомункулюсом». Предполагается, что определенные типы движений, в которые вовлечены отдельные мышцы, представлены в различных участках двигательной области, причем размеры каждого участка зависят от сложности контролируемых им движений. Например, для участия в речевой функции двигательный центр мозга не только посылает команды к мышцам языка и гортани, но и хранит в памяти последовательность этих команд. Это объясняет, почему рост и развитие полей двигательной области начинаются в раннем детстве и продолжаются вплоть до зрелого возраста. Стимуляция двигательной коры вызывает лишь сокращение отдельных мышц или движение в суставах. Сложные целенаправленные двигательные акты так «запустить» невозможно. По-видимому, двигательная кора является той частью общей структуры регуляции движений, где замысел движения преобразуется в его программу. Фактически двигательная кора — первый компонент структуры регуляции движений, с которого начинается выполнение движения.
Рис. 66. Карта двигательных (b) и сенсорных (с) зон коры головного мозга человека
Нейроны коры, непосредственно связанные с мотонейронами спинного мозга, называются клетками Беца (по имени впервые описавшего их русского анатома XIX в.). Они лежат в глубине двигательной коры и относятся к самым крупным пирамидным нейронам головного мозга. Их аксоны сходятся в толстый пучок нервных волокон, называемый пирамидным трактом. Дойдя до спинного мозга, аксоны клеток Беца перекрещиваются: пучок, идущий от правого полушария, переходит на левую сторону и наоборот. Вот почему регуляция движений левой половины тела контролируется правым (контрлатеральным — противоположным) полушарием, а правой стороны — левым.