Жевательные мышцы: морфофункциональная характеристика и возрастные особенности в норме и при воздействии экстремальных факторов

Гайворонская Валентина Васильевна

Повторное воздействие гипергравитации приводит к снижению абсолютной и относительной массы тимуса [68]. Установлено, что космический стресс, как и всякий другой, может приводить к снижению антиинфекционной реактивности организма. Длительные космические полеты приводят к ацидентальной инволюции лимфоидных органов у крыс. Эта инволюция обусловлена уменьшением числа лимфоцитарных элементов в тимусе, лимфоцитов и незрелых клеток красного ростка в селезенке [34].

Многими учеными исследовано состояние фибробластов и соединительной ткани при гипергравитации. Так, по данным нидерландских исследований, при гипергравитации активируется коллагеназа, и предполагается, что гипервесомость является пусковым механизмом повышения активности тканевого ингибитора металлопротеиназ (TIMP) [145]. Синтез

коллагена при этом уменьшается [160].

Ряд исследований посвящен влиянию гипервесомости на опорнодвигательную систему [138, 163].

Установлено, что при воздействии гипергравитации перестройка кости, по видимому, связана с гидродинамическим напряжением, ведущим к повышению давления каналов остеонов, резорбции компактного вещества кости вокруг внутрикостных кровеносных сосудов с костеобразованием, компенсирующим периваскулярную резорбцию вещества [35].

Многие исследователи отмечают изменения в позвоночнике. Гравитационные перегрузки вызывают изменения и в межпозвоночных дисках [154] и влияют на длину позвоночного столба, которая уменьшается по мере увеличения интенсивности воздействия [146].

Систематическое воздействие гравитационных перегрузок приводит к увеличению костной массы позвонков, возрастанию плотности их структуры [61].

С точки зрения настоящего исследования представляет интерес анализ сведений о состоянии органов и тканей жевательного аппарата при гипергравитации. По этой проблеме имеются лишь единичные публикации [65, 66]. В них изучены состояния различных нервных образований и гемомикроциркуляторного русла в тканях языка, щеки и десны.

В результате экспериментальных исследований было установлено, что одиночные воздействия гравитационных перегрузок приводят к появлению изменений реактивного компенсаторно-приспособительного характера в нервном аппарате языка, десны и слизистой оболочки пасти животного [65]. Повторные воздействия гравитационных перегрузок вызывают также дегенеративные изменения различных компонентов нервного аппарата указанных органов и более глубокие изменения гемомикроциркуляции [66]. Были обнаружены реактивные изменения как афферентных, так и эфферентных структур нервного аппарата языка, десны и слизистой оболочки щеки. реакция чувствительных нервных окончаний языка и слизистой оболочки щеки проявлялась в изменениях, главным образом, претерминальных отделов рецепторов в виде значительного повышения аргирофилии афферентного волокна, изменения контуров его осевого цилиндра и иногда также и терминальных ветвей рецептора. В двигательных нервных окончаниях («моторных бляшках») наблюдалось укорочение и утолщение терминальных ветвей, а иногда и скручивание их в виде клубка. Изучение экспериментального материала с помощью гистохимического метода Келле-Гоморри показало некоторое повышение активности холинэстеразы после перенесенных животными гравитационных перегрузок. Об этом свидетельствует и большое количество светло-коричневого осадка сульфида меди в «подошве» моторных бляшек, что также свидетельствовало о наличии неспецифической холинэстеразы [65]. Изменения в ангиоархитектонике и микроциркуляторном русле указанных органов и тканей проявлялось в виде увеличения емкости кровеносного русла, очаговых спазмов и дилятации сосудов, повышения их извилистости и деструктивных изменений сосудистой стенки, которые имели компенсаторно-приспособительный характер. Все выявленные изменения были более отчетливо выражены в первую неделю после окончания эксперимента и носили обратимый характер [66].

Высокий интерес для нашего исследования представляет влияние гравитационных перегрузок на скелетные мышцы и миокард. После перехода крыс из условий гипергравитации значительно увеличивается антигравитационная активность мышц, и происходит интенсивная трансформация мышечных волокон, возрастает их сила, увеличивается объем утилизации глюкозы мышцами и их энергозатраты. Трансформация мышечных волокон происходит с участием соматотропного гормона и тиреотропного гормона, активность которых возрастает при повторном воздействии гипергравитации, а увеличение функциональной активности тиреоидной ткани влияет на метаболизм в целом [68].

Воздействие факторов космического и авиационного полета

приводят к развитию обратимой атрофии мышц с сохранением физиологической способности к регенерации. Мышечные волокна были истончены, расстояние между ними увеличено. При электронной микроскопии наблюдались дезинтеграция миофибрилл и z-полосок. Часто обнаруживались деструктивные изменения в волокнах. В основе микроциркуляторных расстройств лежит атрофический процесс, в результате которого нарушается тонус мышц и их функция насоса, что приводит в свою очередь к венозному застою, отеку мышц [49, 72].

Структурные изменения, очевидно, обусловлены следующими факторами. Получены результаты, которые свидетельствуют о способности нейтральных мышечных протеаз модулировать биомеханические параметры миофибрилл и их Ca²+ – регулируемость в процессе воздействия экстремальных факторов. Установлено, что при инфаркте миокарда происходит триптическое переваривание миозина гипертрофированного миокарда. Усиление протеолитической атакуемости сократительного аппарата в процессе адаптации к перегрузке может вызвать сдвиги, которые трудно классифицировать лишь как патологические нарушения. Однако активирование Ca²+– зависимых нейтральных протеаз, находящихся в цитозоле мышечных клеток при небольших колебаниях внутриклеточной концентрации свободного Ca ²+ указывает на их участие в адаптивных и деструктивных процессах уже в ранних стадиях реакции, когда наблюдаются первичные изменения в ионной проницаемости мембран [11].

Повышенная весомость при вращении на центрифуге позволяет считать, что возрастание активности Ca²+, Mg^-АТ Фазы миозина в миокарде и скелетных мышцах крыс является одним из молекулярных механизмов адаптации миокарда к гипервесомости [45, 71, 121].

Зарубежными учеными было установлено, что при гипергравитации снижаются протеинситетические процессы в скелетных мышцах [149, 158]. Со стороны нервных волокон скелетных мышц при гравитационных перегрузках отмечается их фрагментация и распад. Наиболее выраженные изменения обнаруживаются у более толстых мякотных нервных волокон, более резистентными считаются моторные бляшки. Нормализации периферической нервной системы мышц голени не наступает [91].

Ряд авторов изучал влияние космического полета на состояние метаболизма в мышечной ткани. При этом обнаружены изменения по типу атрофии и дистрофии в мышечной ткани [89]. Получены данные, свидетельствующие о снижении дыхательной и фосфорили-рующей активности в ткани скелетных мышц, ослаблении способности к генерированию макроэргов, активации гликолитического пути образования макроэргических соединений, а также об увеличении активности ферментных систем пентозофосфатного пути окисления углеводов [85].

На морфофункциональное состояние различных органов и систем значительно влияет состояние метаболизма, активность ферментов энергетического обмена, уровень биологически активных веществ в крови и тканях организма при хронической гипергравитации.

В результате воздействия гравитационных перегрузок важным моментом, приводящим к гипоксическому состоянию тканей и клеток, можно считать сдвиг внутриклеточной рН в кислую сторону, обусловленное этим повышение активности кислых протеаз лизосом, нарушение структуры и функции лизосомальных мембран и выход гидролитических ферментов из органелл в окружающую среду.

Высокая активность гидролаз и выход из лизосом в окружающую среду, а также повышенная проницаемость клеточных и субклеточных структур лишь усугубляют уже возникшие под влиянием гравитации структурные повреждения мембран [124, 125]. При вращении на центрифуге и воздействии повышенной весомости происходит снижение активности митохондриальной малатдегидрогеназы и НАДФ-зависимой изоцитратдегидрогеназы в гепатоцитах, что свидетельствует о снижении интенсивности окислительных и биосинтетических процессов в печени. Неизмененный уровень активности лактадегидрогеназы в гепатоцитах после 30-суточного вращения на центрифуге свидетельствует о сохранности гликолиза и может указывать на относительное повышение роли гликолитического фосфорилирования в синтезе АтФ в печени при повышенной весомости [19].