Живые часы

Уорд Ритчи

Период (или частота) затягиваемого колебания точно следует периоду (или частоте) затягивающего цикла. Те или иные конкретные явления в организме наблюдаются в определенное время затягивающего цикла.

Рис. 56. Слева — дрозофил культивируют в условиях нормального чередования света и темноты: взрослые особи появляются перед рассветом. В центре — культура содержится в условиях постоянной темноты: мушки теряют чувство времени и выходят из куколок в неопределенное время. Справа — короткая вспышка света, данная в ранний период

развития, переводит часы дрозофил: зрелые особи появляются из куколок во время, соответствующее времени вспышки.

Мы не будем детально излагать все, что известно в настоящее время о механизме затягивания светом. Достаточно отметить лишь несколько положений, представляющих общий интерес.

Во-первых, световые циклы оказывают универсальное действие в затягивании циркадных ритмов. Для холоднокровных животных таким затягивающим действием могут обладать и температурные циклы, но они, по-видимому, менее действенны. Это подтвердила недавняя работа Циммермана, выполненная им на дрозофилах.

Во-вторых, наблюдения Халберга, Рихтера, а также результаты Питтендрая показали, что у млекопитающих такие затягивающие сигналы света преобразуются через органы зрения[23]. Ослепленные мыши, крысы и хомяки не воспринимали затягивающего действия световых циклов. Но весьма вероятно, что этот путь носит вторичный характер. Если гипоталамус (часть переднего мозга, контролирующая различные центры, которые в свою очередь регулируют деятельность внутренних органов, водный баланс в организме, температуру тела, сон и т. д.) действует как управляющий центр системы циркадных ритмов, то для связи его со световым циклом окружающей среды необходима промежуточная связь с каким-либо поверхностным фоторецептором. Следует, однако, отметить, что данные Ганонга о проникновении видимого света в мозговой ствол позвоночных заметно снижают силу этого аргумента. К тому же экспериментально показано, что циркадная система дрозофилы может воспринимать влияние затягивающего цикла и тогда, когда мушка находится в стадии личинки и не имеет организованного фоторецептора.

Несколько исследователей (среди них Лис и Уильяме) показали, что фотопериодическое воздействие света (которое, как мы видели, является функцией циркадного ритма) может осуществляться в результате непосредственного поглощения света тканью центральной нервной системы. Для одноклеточных организмов и зеленых растений вопрос об организованном «глазе» не возникает. И тем не менее все они также подвержены затягивающему действию светового цикла. По-видимому, какая-то молекула в клетке, не специализированная для восприятия света в общепринятом смысле, поглощает свет и осуществляет непосредственную связь с ведущим механизмом циркадного цикла.

Хронометрия на основе циклов. Ориентация по небесным телам и фотопериодизм

Брюс и Питтендрай считают, что возобновление интереса к циркадным ритмам, наблюдавшееся с 1950 года, вызвано главным образом классическими экспериментами Крамера и Фриша, которые открыли, что птицы и пчелы, пользуясь солнцем как компасом, могут придерживаться заданного направления в любое время дня. Перемещение солнца по небу животные компенсируют с помощью внутренних часов. Гоффман и другие исследователи показали, что часы животных работают по местному времени, в полном соответствии со световым циклом окружающей среды. Кроме того, Гоффман обнаружил, что часы скворцов продолжают действовать и при постоянном слабом освещении. Свободнотекущий период их циркадного ритма составляет около 23,5 часа.

Бюннинг почти за пятнадцать лет до исследований Крамера и Фриша связал циркадные ритмы с совершенно иным явлением — с фотопериодизмом. В 1920 году Гарнер и Аллард показали, что переход растений от вегетативного роста к цветению зависит от количества светлых часов в каждом суточном цикле, то есть от фотопериода. В 1936 году Бюннинг пришел к выводу, что эндогенная «суточная» ритмичность растений связана с фотопериодом. По его

мнению, то, что мы теперь называем циркадным ритмом растения, состоит из двух полуциклов — светового (названного им «фотофильным») и темнового (или «скотофильного»).

Световой полуцикл эквивалентен дневной фазе циркадного ритма, а темновой — его ночной фазе. В зависимости от времени года растение на ранней фазе темнового периода будет либо освещенным, либо неосвещенным. Если ранняя фаза темнового периода попадает на светлое время суток, то растения короткого дня переходят к цветению, а растения длинного дня — не переходят. Значит, циркадный ритм служит растению часовым механизмом для скрытого измерения времени. В этом суть гипотезы Бюннинга, которая оказалась чрезвычайно полезной для понимания биологической ритмичности. Она предвосхитила современый взгляд на измерение времени как на узловую проблему фотопериодизма и на оценку циркадных ритмов как всеобщих биологических часов.

Древняя, или первичная, функция циркадных ритмов

Со времен Дарвина ботаники пытались определить адаптивную значимость циркадных ритмов. Но для многих циркадных ритмов не удается отыскать видимой адаптивной функции. Реммерт (1962) вполне оправданно подверг сомнению адаптивную пользу ритма размножения дрозофил. В адаптивной функции огромного числа ритмов, наблюдающихся при метаморфозе насекомых, разобраться действительно трудно.

Огромное разнообразие циркадных ритмов неизбежно ставит перед учеными вопрос об их происхождении. Несомненно, многие циркадные системы имеют независимое происхождение, а сходство некоторых из их внешних признаков является следствием конвергенции[24]. При независимом происхождении циркадных систем одной конвергенцией трудно объяснить сходство между ритмами, особенно такие их свойства (наиболее «невероятные», с точки зрения физиологов), как точность и температурная независимость. К тому же ритмы сходны своей зависимостью от цикличности освещения. Короче говоря, жаль отказываться от рабочей гипотезы об общей древней основе циркадных ритмов, а также о том, что эволюционно они предназначены для выполнения некой функции. Немногие, известные сегодня функции ритмов являются вторичным проявлением этой организации, возникшей для выполнения других потребностей организма[25].

Существует ли в действительности такая древняя первичная функция, конечно, неизвестно, и на этом обсуждение этого вопроса можно было бы кончить. Однако живой организм представляет собой продукт исторического развития, определяемого естественным отбором, цель которого сводится, в сущности, к выработке функциональной приспособленности. И поэтому признание возможного существования некоторой еще неизвестной функции может открыть для исследователей новые полезные подходы к решению этого вопроса.

Многое в предположениях Питтендрая, несомненно, окажется неверным. Однако его рассуждения оправданы уже потому, что, ставя вопрос о возможном существовании первичной функции циркадных ритмов, они побуждают ученых к постановке новых экспериментов.

Послесловие

Перед нами популярная книга по биоритмологии — вероятно, одна из первых попыток популярного изложения проблем этой молодой науки.

Автор книги не специалист-биолог. Но с проблемами биоритмологии он знаком не только по книгам. Р. Уорд объехал лаборатории многих крупных биоритмологов, наблюдал их работу, вникал в суть их экспериментов. На страницах своей книги Р. Уорд не стремился выступать в роли арбитра, он просто изложил в отдельных очерках-главах суть работы каждого из ученых, стараясь сделать это максимально понятно. Поскольку повествование начинается с самых ранних исследований (XVIII век), книга получает богатство измерений, позволяющее видеть проблему объемно и в развитии. Такой исторический ракурс показывает, сколь трудным и противоречивым было становление науки, какими сложными и порой совершенно неожиданными путями ученые добирались до истины.