Зоология позвоночных. Справочник

Более 50 тыс. видов. Подтип позвоночных, или черепных (Vertebrata, Craniata), относится к типу хордовых (Chordata) и включает инфратипы бесчелюстных (Agnatha) и челюстноротых (Gnathostomata). К инфратипу бесчелюстных принадлежит надкласс круглоротых (Cyclostomata), объединяющий классы миног (Petromyzontida) и миксин (Myxini). Инфратип челюстноротых представлен надклассами рыб (Pisces) и четвероногих, или тетрапод (Tetrapoda). Надкласс рыб включает классы хрящевых рыб (Chondrichthyes) и костных рыб (Osteichthyes), надкласс четвероногих – классы земноводных (Amphibia), пресмыкающихся (Reptilia), птиц (Aves) и млекопитающих (Mammalia).

Наземно-воздушная, водная и почвенная среды обитания, могут вести наземно-водный образ жизни. Распространены во всех климатических поясах,

населяют все материки, острова и почти все водоёмы.

Активный или малоподвижный. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни.

Тело разделено на голову, туловище, конечности (2 пары – передняя и задняя) и хвост; туловище отличается от головы, конечностей и хвоста содержанием в нём полости тела (целома). У первичноводных позвоночных конечности имеют вид лопастей различной формы (плавники), не способных активно изгибать свои части, у наземных позвоночных (тетрапод) – состоят из нескольких подвижно соединённых между собой отделов, приводимых в движение мышцами (передние конечности разделены на плечо, предплечье и кисть, включающую запястье, пясть и пальцы, задние конечности – на бедро, голень и стопу, состоящую из предплюсны, плюсны и пальцев; отделы перечислены в порядке их следования по направлению от проксимального конца конечности к дистальному). Некоторые тетраподы приобрели способность к полeту, и их конечности преобразовались в крылья, другие – вторично перешли к жизни в водной среде обитания и обзавелись плавникообразными конечностями – ластами; значительно видоизменяясь внешне, крылья и ласты анатомически сохраняют все элементы конечностей наземных позвоночных.

Состоит из двух слоёв: наружного эпидермиса, представленного многослойным эпителием, и внутренней дермы, образованной рыхлой соединительной тканью. Эпидермис отделён от дермы неклеточной структурой – базальной мембраной. Клетки нижних слоёв эпидермиса, примыкающих к базальной мембране, непрерывно делятся, пополняя постоянно слущивающиеся клетки верхних слоёв. У большинства наружные клетки эпидермиса откладывают в больших количествах водонепроницаемый белок (кератин или кератогиалин), в результате чего погибают, образуя собой прочный и пластичный роговой слой. Производными эпидермиса являются различные придатки, выступающие над его поверхностью (роговая чешуя, роговые щитки, перья, копыта, рога, когти, ногти, волосы и др.), и кожные железы (слизистые, пахучие, сальные и др.). Дерма снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными окончаниями (главным образом рецепторами), в ней могут возникать окостенения – остеодермы. Дерму подстилает более или менее выраженный слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани, – гиподерма (подкожная клетчатка), которая подвижно связывает дерму с нижележащими тканями, обладает более крупными, чем в дерме, кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами и может содержать жировые клетки.

Кожа выполняет множество функций: защитную (служит барьером, предохраняющим тело от вредоносных механических, химических воздействий, патогенных микроорганизмов, потери воды и др.), секреторную (выделяет наружу посредством кожных желёз разные секреты), чувствительную (за счёт наличия рецепторов обеспечивает восприятие прикосновений, температуры и боли), сигнальную (может являться источником специфических запахов и иметь характерную окраску), терморегуляторную (поддерживает необходимую температуру тела благодаря тепловому излучению, контактной передаче тепла, испарению пота, термоизоляции, обеспеченной за счёт воздушной прослойки в волосяном или перьевом покровах и отложений жировой ткани, особенностям кожного кровообращения), осморегуляторную (выделяет или поглощает соли и воду, участвуя в поддержке нужной концентрации осмотически активных веществ в жидкостях тела), запасающую (содержит резервные питательные вещества) и др.

Эпидермис в ходе эмбрионального развития образуется из эктодермы, дерма и гиподерма – из мезодермы.

Целом, или вторичная полость тела, – заполненное жидкостью пространство в туловище, содержащее внутренние органы и имеющее мезодермальное происхождение. В отличие от первичной полости тела, или схизоцеля (характерна для некоторых беспозвоночных), вторичная полость тела выстлана изнутри собственным однослойным эпителием (целотелием, или мезотелием) и подстилающей его плотной неоформленной соединительной тканью (серозной оболочкой), развивающимися из мезодермы. Целотелий и серозная оболочка, прилегающие к стенке тела, образуют париетальный листок, а покрывающие внутренние органы – висцеральный листок. У представителей, чей целом разделён специальной перегородкой на грудную и брюшную полости, выстилка грудной полости называется плеврой, брюшной – брюшиной. Внутренние органы соединяются со спинной стенкой целома при помощи брыжейки, фиксирующей их в определённом положении и состоящей из двух листков, между которыми заключены нервы, кровеносные и лимфатические сосуды, лимфатические узлы, жировая ткань. У всех позвоночных в передней части целома обособляется

околосердечная полость, которая содержит сердце и ограничена околосердечной сумкой, состоящей из наружного париетального листка (перикарда) и внутреннего висцерального листка (эпикарда), непосредственно срастающегося с сердцем и крупными кровеносными сосудами в области входа в сердце и выхода из него; между перикардом и эпикардом находится щелевидная полость, выстланная мезотелием и заполненная жидкостью, облегчающей скольжение сердца при его сокращениях. У позвоночных и остальных хордовых в связи с появлением осевого скелета гидроскелетная функция целома, актуальная для предков хордовых, утрачивается, но сохраняется функция амортизации внутренних органов.

Скелет и мышцы. У позвоночных материалом, из которого образуется скелет, служит хрящевая и/или костная ткань; первая формирует твeрдые кости, вторая – более мягкие структуры – хрящи. Скелет состоит из нескольких основных блоков: осевой скелет – позвоночник (позвоночный столб), скелет головы – череп, скелет конечностей и пояса конечностей.

Позвоночник набран из множества сегментов – позвонков, каждый из которых состоит из тела и системы отростков. В ходе эмбриогенеза позвоночник полностью или частично сменяет хорду (у немногих позвоночник отсутствует и хорда сохраняется в течение всей жизни).

Череп состоит из мозгового отдела (черепной коробки), защищающего головной мозг и органы чувств, и висцерального (у человека называется лицевым) отдела, образующего ротовой и жаберный аппараты.

Пояса конечностей присоединяют скелет конечностей к позвоночнику. Пояс верхних конечностей (плечевой пояс) непосредственно с позвоночником никогда не срастается, но у большинства тетрапод связывается с ним косвенно, соединяясь с грудиной грудной клетки; включает парные лопатку, коракоид и ключицу. Пояс нижних конечностей (тазовый пояс) у тетрапод непосредственно срастается с позвоночником, образуя замкнутое (реже незамкнутое) кольцо – таз, и состоит из неподвижно соединeнных друг с другом парных седалищной, подвздошной и лобковой костей.

У тетрапод передняя конечность образована плечевой костью (плечо), лучевой и локтевой костями (предплечье), костями запястья, костями пясти и фалангами пальцев, задняя конечность – бедренной костью (бедро), большой и малой берцовыми костями (голень), костями предплюсны, костями плюсны и фалангами пальцев. Каждая пястная и каждая плюсневая кости соответствуют одному пальцу; кость пясти или запясться и связанный с ней палец составляют луч. В первоначальном плане строения конечности пятипалые, однако часто происходит редукция пальцев и их число у разных представителей варьирует; напротив, увеличения количества пальцев не происходит никогда. Исходно 1-й палец содержит две фаланги, все остальные – по три (счёт пальцев ведётся в направлении от медиальной плоскости тела), но нередко фаланг может быть больше (причём значительно – гиперфалангия) или меньше.

Для большинства характерно наличие проходящих в боковых стенках тела парных рeбер, которые крепятся одним концом к позвонкам, а другим – либо свободно лежат в стенке тела, либо присоединяются к плоской брюшной кости – грудине.

Часто кости образуют друг с другом подвижные соединения – суставы, которые включают в себя хрящевые наконечники сочленяющихся костей и суставную сумку (капсулу), изолирующую полость между суставными поверхностями костей и выделяющую в неё уменьшающую трение синовиальную жидкость; в суставах также часто имеются связки – тяжи из плотной оформленной соединительной ткани, которые могут укреплять сустав, ограничивать амплитуду движений или определять направление движения. Наиболее многочисленны суставы в конечностях: плечевая кость соединяется с плечевым поясом плечевым суставом, плечевая кость с лучевой и локтевой костями – локтевым суставом, лучевая и локтевая кости с костями запясться – лучезапястным суставом, бедренная кость с тазовым поясом – тазобедренным суставом, бедренная кость с большой берцовой – коленным суставом, большая и малая берцовые кости с костями предплюсны – голеностопным суставом, также суставами связаны кости стоп и кистей. Полуподвижное соединение костей характеризуется наличием между костями хрящевой прослойки, непрерывной или с небольшой полостью внутри (симфиз); симфизы образуются между позвонками, между лобковыми и между седалищными костями тазового пояса и в некоторых других местах. Неподвижное соединение костей формируется в случае образования между ними непрерывного слоя плотной соединительной ткани (например, швы, соединяющие кости черепа) или при их непосредственном срастании друг с другом.

У зародышей большинства позвоночных сначала формируется первичный хрящевой скелет, который в дальнейшем превращается во вторичный костный скелет, сохраняющийся у взрослых животных; лишь у немногих хрящевой скелет не окостеневает и функционирует в течение всей жизни. В зависимости от происхождения в онтогенезе различают хондральные кости, возникающие из первичного хрящевого скелета, и дермальные кости, образующиеся в дерме и не имеющие хрящевых предшественников. Позвонки, кости скелета конечностей (плечевая, лучевая, локтевая, бедренная, берцовые, кости кисти и стопы), лопатки, коракоиды, тазовый пояс, рeбра и грудина всегда хондральные, ключицы дермальные, череп состоит как из хондральных, так и из дермальных костей.