Зоология позвоночных. Теория и практика

Настоящее пособие предназначено для студентов второго курса, изучающих зоологию позвоночных. В пособии отражен многолетний опыт преподавания этой дисциплины в Уральском государственном, ныне – Уральском федеральном университете. Ранее вышедшие версии методических пособий [Брауде, Малеева; Погодина, Головачев, 2008а; Погодина, Головачев, 2008б] в настоящем издании частично переработаны и существенно дополнены. Необходимость переработки продиктована изменениями, произошедшими в учебном плане, а также появлением новой литературы по данному предмету, не всегда доступной студентам. Включенные в пособие материалы дополняют имеющиеся учебники по зоологии позвоночных [Наумов, Карташев; Дзержинский, Васильев, Малахов], прежде всего, современными сведениями по происхождению и систематике позвоночных,

а также содержат краткий обзор фауны позвоночных Урала. Теоретические разделы пособия призваны закрепить содержание лекционного курса, а его практическая часть является непосредственным методическим руководством к проведению лабораторного практикума по зоологии позвоночных. Пособие служит источником информации для подготовки к контрольным мероприятиям – коллоквиумам и контрольным работам.

Все авторы пособия – сотрудники кафедры зоологии Института естественных наук УрФУ. Ихтиологические разделы во всех частях пособия написаны О. А. Госьковой, герпетологические и орнитологические разделы – В. А. Коровиным, териологические разделы – Н. В. Погодиной и О. С. Загайновой. Н. В. Погодиной также написан раздел по ранней эволюции хордовых.

Зоология позвоночных как научная дисциплина является неотъемлемым компонентом биологического образования. Эта наука содержит разносторонние сведения о позвоночных животных – их многообразии, особенностях организации, образа жизни, происхождении и эволюции, значении в природе и для человека. Используя данные целого комплекса общебиологических дисциплин, таких как морфология, анатомия, физиология, эмбриология, генетика, экология, этология и др., зоология позвоночных вносит весомый вклад в разработку важнейших теоретических направлений биологии – систематики, эволюции и филогении живых организмов, биогеографии, экологии, биогеоценологии.

Зоология позвоночных естественным образом делится на разделы, посвященные отдельным группам животных: ихтиология изучает рыб и круглоротых, герпетология – амфибий и рептилий, орнитология – птиц, териология – млекопитающих. В рамках учебной дисциплины последовательно рассматриваются особенности организации представителей подтипов Бесчерепных и Оболочников, наряду с позвоночными входящих в тип Хордовых, а затем – отдельных классов позвоночных животных, начиная с круглоротых и заканчивая птицами и млекопитающими. Именно последовательное изучение этих групп в порядке их эволюционного развития позволяет студентам глубже понять особенности их строения, направление и смысл основных морфофункциональных преобразований в ходе эволюции, пути адаптации организмов к среде обитания.

Зоология как наука, ведущая свое начало от выдающегося древнегреческого философа и естествоиспытателя Аристотеля, прошла длительную историю развития. Сохраняя преемственность с классическими достижениями ученых предшествующего периода, в настоящее время эта наука пополняется новыми данными благодаря появлению новых методических подходов, дальнейшему развитию сравнительной анатомии и морфологии, физиологии, систематики, палеозоологии, экологии и других смежных дисциплин. В связи с относительно редким переизданием учебных пособий информация в источниках, изданных несколько десятилетий назад, является уже в значительной степени устаревшей. Одна из целей настоящего пособия – дополнить имеющиеся в учебниках по зоологии позвоночных сведения новыми данными, позволяющими уточнить и скорректировать прежние представления. В первую очередь это касается разделов систематики, эволюции, филогении и происхождения позвоночных. Важную задачу настоящего пособия авторы видели и в том, чтобы отразить в нем состав и особенности фауны нашего региона – Урала, прежде всего Среднего Урала.

В первом разделе методического пособия обсуждаются сложные теоретические вопросы, касающиеся происхождения и родственных связей основных групп. Далее приведен систематический обзор типа Хордовых, с учетом новых данных последних десятилетий. При этом акцент сделан на группы, представленные в отечественной фауне, а другие таксоны (отряды, семейства) в пособии приведены не в полном объеме. В третьем разделе кратко рассмотрены особенности фауны позвоночных Урала. Завершающие разделы пособия представляют собой учебно-методическое руководство к проведению лабораторных занятий по зоологии позвоночных. По каждой теме приведены списки заданий, материалов и оборудования, рекомендуемой

литературы, а также список тем контрольных работ и коллоквиумов по предмету. Дан приблизительный перечень вопросов по каждой теме. Приведен перечень терминов, вызывающих у студентов наибольшие затруднения. В Приложениях содержатся актуальные вспомогательные материалы – схемы кровеносной системы, штампы строения черепа, перечень элементов черепа представителей разных классов позвоночных.

Тип Хордовые (Chordata) объединяет вторичноротых двусторонне симметричных целомических животных с метамерией, выраженной преимущественно на ранних стадиях зародышевого развития. Хордовые имеют внутренний скелет в виде хорды с лежащей над ней нервной трубкой; а под хордой расположена пищеварительная трубка, передний конец которой – глотка – пронизан жаберными щелями. Сердце лежит на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой [Дзержинский и др., с. 6; Наумов, Карташев, ч. 1, с. 13–14]. Для выяснения родственных связей и происхождения типа следует подробнее рассмотреть признаки, объединяющие хордовых с представителями других типов животных. Важную информацию дает изучение особенностей эмбрионального развития хордовых.

1. Характер дробления оплодотворенного яйца. Для хордовых и других вторичноротых характерно радиальное дробление, а для первичноротых – спиральное [Малахов, с. 3–4].

2. Способ закладки целома (вторичной полости тела). Для хордовых характерен энтероцельный способ закладки целома. При этом вторичная полость тела обособляется от первичного кишечника так же, как его боковые карманообразные выпячивания (первоначально было, вероятно, три пары таких выпячиваний), которые затем отшнуровываются от стенок кишки. Энтероцельный целом характерен и для всех остальных вторичноротых животных, а также для некоторых первичноротых – плеченогих (Brachiopoda), мшанок (Bryozoa) и ряда других. Для большинства первичноротых характерен схизоцельный способ, при котором целом возникает в результате появления полостей внутри скопления мезодермальных клеток, без всякой связи с первичным кишечником [Иорданский, с. 161–162; Малахов, с. 3–4].

3. Судьба зачатка первичного мозга. У хордовых, как и у других вторичноротых, первичный мозг всегда редуцируется, так что новый центр возникает в другом месте. Вторичноротые – это вторичномозговые животные. У первичноротых первичный мозг дает начало мозгу взрослых форм [Малахов, с. 3–4].

Все перечисленные признаки дополнительно подтверждают принадлежность хордовых к группе вторичноротых животных. Помимо хордовых к вторичноротым относятся щетинкочелюстные (Chaetognatha), иглокожие (Echinodermata), погонофоры (Pogonophora), полухордовые (Hemichordata).

Обычно полухордовых считают наиболее близкими к предкам хордовых, о чем говорит и само название этой группы. Тип полухордовые включает два класса: перистожаберные (Pterobranchia) и кишечнодышащие (Enteropneusta). Представители класса кишечнодышащих и некоторые представители класса перистожаберных имеют жаберные щели в стенках глотки. Кроме того, у всех полухордовых имеется слепой вырост кишечника – стомохорд, или нотохорд, – который является опорной структурой хоботка. Этот вырост часто рассматривается как зачаток (предшественник) хорды, хотя многие исследователи это отрицают.

1. Соответствие полюсов яйцеклетки брюшной и спинной сторонам эмбриона. У хордовых анимальный полюс (тот, где располагается ядро яйцеклетки) яйца соответствует брюшной стороне эмбриона, а вегетативный (на котором концентрируется желток) – спинной. У других вторичноротых наоборот.

2. Положение бластопора и преобразование соответствующего ему зачатка нервной системы. Бластопор (т. е. область эмбриона, где впячивается энтодерма и формируется первичный кишечник) у хордовых соответствует спинной стороне личинки, и зачаток нервной системы, закладывающийся по линии замыкания бластопора, становится спинной нервной трубкой. У других вторичноротых бластопор на брюшной стороне и зачаток нервной системы становятся брюшным нервным тяжем.