Зоопсихология: конспект лекций

Филипьечев Алексей

Реакция следования. В этой реакции запечатление проявляется наиболее ярко. Ее суть состоит в том, что детеныши зрелорождающихся животных вскоре после появления на свет неотступно двигаются вслед за родителями и одновременно – друг за другом. Реакция следования характерна как для домашних животных, так и для диких. Например, самка гоголя перед вылуплением птенцов покидает свое гнездо, которое расположено в дупле дерева на высоте около 15 м от земли и улетает. По возвращении она, уже не влетая в дупло, издает призывные крики, побуждающие птенцов покинуть гнездо. Птенцы приближаются к входу, а затем бросаются вниз. Они приземляются, тут же начинают активно передвигаться и следуют за матерью. Мать ждет, пока весь выводок окажется на земле, после чего

направляется к водоему, среднее расстояние до которого около 2 км. Птенцы неотступно следуют за ней, двигаясь с достаточно большой скоростью. Когда птицы достигнут водоема, мать входит в воду, а птенцы следуют за ней. Такая же реакция следования присуща и другим птицам. Например, пеганки, которые гнездятся в норах на высоте 3–4 м от земли, подзывают к себе птенцов, которые спрыгивают к ним с этой высоты. Птенцы чистиковых птиц спрыгивают с мест гнездования (высокие скалы) уже в возрасте 19 дней.

Реакция следования проявляется и у млекопитающих. Она хорошо выражена у зрелорожденных животных, особенно у копытных. Их детеныши приобретают способность передвигаться через несколько часов или даже меньше чем через час после рождения. Например, новорожденный верблюжонок уже через 10 минут после рождения делает первые попытки встать, а через 90 минут уже может свободно держаться на ногах; реакция следования формируется у него в течение суток. Запечатление у млекопитающих происходит как на оптические и акустические, так и на ольфакторные признаки – запах родительской особи. У изолированных от матерей детенышей импринтинг может произойти на человека, который ухаживает за ними в неволе, если детеныш впервые увидит его во время чувствительного периода. (Однако есть мнение, что в основе формирования привязанности к матери лежат, помимо запечатления, другие факторы.) Реакция следования выражена не только у копытных, она хорошо прослеживается и у грызунов, например у зрелорождающихся морских свинок. Подробно описана реакция следования и у других млекопитающих, например тюленей, а также у рыб.

Значение формирования реакции следования велико, она ориентирована на родительскую особь и на других детенышей того же выводка. Благодаря формированию этой реакции детеныши сразу же после рождения держатся вблизи родительской особи, которой в такой ситуации легче направлять, контролировать и защищать их. Детеныши учатся отличать свою мать от других, стараются не отставать от нее. Таким образом, по К. Фабри, «быстрая конкретизация инстинктивного поведения детенышей на индивидуально опознаваемых объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесь формирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально сжатые сроки». [22]

22

Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1992.

Как и другие случаи импринтинга, реакция следования приурочена к чувствительному периоду, на протяжении которого она формируется. Например, птенцы гоголя выпрыгивают из дупла в течение 12 часов со времени вылупления, это часы сенсибельного периода. У птенцов кур и уток чувствительный период начинается сразу же после вылупления и заканчивается примерно через 10–15 часов. У некоторых животных этот период более продолжительный, например у морских свинок он растянут с шестого до 30—40-го дня жизни. Запечатление происходит очень быстро, часто для этого достаточно одной встречи с объектом.

Для формирования реакции следования необязательно подкрепление. Э. Гесс приводит результаты своих опытов, когда следование за каким-либо предметом у птенцов искусственно затруднялось, например нанесением болевых раздражений. В этом случае реакция не только не исчезала, но и, напротив, становилась более интенсивной.

Запечатление относится к облигатной форме научения, поэтому оно не зависит от каких-либо компонентов среды, даже от тех, которые могли бы послужить подкреплением реакции.

Запечатление слишком важно для особи, ее жизнедеятельности, оно должно осуществляться в любых условиях, даже при отсутствии возможности подкрепления. Однако, вероятно, при запечатлении происходит «внутреннее» проприоцептивное подкрепление. При этом источником подкрепления становятся ощущения от самих производимых движений.

Половое запечатление. Импринтинг может влиять на проявляющийся у взрослого животного выбор полового партнера. Это явление получило название полового запечатления. Оно обеспечивает особи будущее общение с половым партнером.

Отличие полового запечатления от всех остальных форм импринтинга заключается в том, что его результат проявляется значительно позднее. При этом животное учится распознавать типичные отличительные признаки будущего полового партнера на ранних этапах постнатального развития.

Чаще всего половое запечатление происходит у самцов, они «запоминают» признаки материнской особи в качестве образца особи своего вида. Таким образом, происходит как бы «уточнение» будущего полового поведения. При этом на врожденное узнавание общих видотипичных признаков накладывается распознавание женских видотипичных признаков.

Половое запечатление установлено у разных животных, но особенно ярко оно проявляется у птиц. Например, Уорринер с сотрудниками проводили эксперименты с черными и белыми разновидностями домашних голубей. В опытах использовались 64 голубя, которые ранее не спаривались и были выращены либо черными, либо белыми родителями. Результаты показали, что в 26 случаях из 32 самцы спаривались с самками той же окраски, что и у приемных родителей. В оставшихся пяти из шести случаев самки предпочитали спариваться с самцами, которые имели окраску приемных родителей. Таким образом, результаты исследования показали, что предпочтения самцов более значительны, чем предпочтения самок.

Этолог Ф. Шугц показал, что у самцов диких уток оптимальный период полового запечатления ограничен 10–40 днями. Именно в это время утиная семья в естественных условиях распадается. Шутц отметил, что самцы уток выбирают полового партнера, который напоминает по внешнему облику воспитавшую его самку. Самки же предпочитают спариваться с самцами своего вида независимо от раннего опыта. Это было подтверждено экспериментально. Из 34 самцов кряквы, которых воспитывали птицы другого вида, 22 спаривались с самками, относящимися к виду приемных родителей, а 12 – с самками своего вида. Напротив, из 18 самок кряквы, воспитанных другими видами птиц, все, кроме трех, спаривались с самцами своего вида. При этом отмечается, что самцы видов с половым диморфизмом (различие животных разного пола по внешнему виду) должны более полагаться на ранний опыт, чтобы узнавать птиц своего вида.

Половое запечатление изучено и у млекопитающих, особенно у копытных и грызунов. Большую роль в половом запечатлении играют ольфакторные стимулы. Проводились эксперименты на мышах: в ходе опытов их опрыскивали пахучими веществами. В результате детеныши таких мышей при достижении половозрелости не могли различать пол других особей, поэтому они не находили полового партнера. Подобные эксперименты были проведены и с другими грызунами, например с крысами и морскими свинками. Если самцов грызунов в течение первой недели жизни отделить от матери и отдать на выкармливание особи другого вида, у них можно наблюдать эффект полового запечатления на чужой вид.

Половое запечатление не всегда происходит в детском возрасте, оно может наблюдаться и во взрослом состоянии. Например, по утверждению шведских этологов А. Ферне и С. Сьеландера, самцы рыбки меченосца предпочитают самок той окраски, которую они видели в течение двух месяцев после наступления половозрелости.

Таким образом, в ходе запечатления происходит быстрое постнатальное достраивание врожденного механизма поведения за счет индивидуально приобретаемых компонентов. Благодаря этому инстинктивное поведение уточняется, что обеспечивает эффективное выполнение инстинктивных действий.