Бегство от одиночества
Шрифт:
Шаг за шагом по пути к многоклеточности
Замечательную иллюстрацию того, как именно мог идти эволюционный процесс перехода от «бессвязной однородности к сплоченной разнородности» у протистов-эукариот, дают нам так называемые растительные жгутиконосцы (рис. 3.2). Ботаники считают их микроскопическими зелеными водорослями, а зоологи относят к числу простейших.
Рис. 3.2. Растительные жгутиконосцы. Слева вверху одноклеточная хламидомонада. Ниже слева направо: плеодорина, эвдорина элегантная и вольвокс шаровидный.
Два представителя этой группы водных микроорганизмов уже были упомянуты ранее. Это так называемый гониум общественный, в состав колонии
Если внимательно присмотреться к колонии гониума, трудно отделаться от мысли, что это, в сущности, не что иное, как геометрически организованное собрание одноклеточных хламидомонад, заключенных в единый студенистый футляр геометрически правильной формы. Все клетки в колонии гониума обладают одинаковыми по величине красноватыми глазками, и каждая из них может биением пары своих жгутиков увлечь всю колонию в избранном ею направлении. Все члены колонии способны и к продолжению рода. У гониума-нагрудника, например, каждая клетка в определенный момент делится таким образом, что внутри ее оболочки возникает новая дочерняя колония, представляющая собой крошечную копию материнской. Затем стенки клеток материнской колонии разрушаются, и 16 миниатюрных юных колоний отправляются в самостоятельное странствие. Обладая в равной мере способностью к такого рода бесполому размножению, любая клетки колонии может порождать также и по несколько половых клеток-гамет. Эти гаметы сливаются попарно и дают тем самым множество зигот, каждая из которых путем последующего деления превращается в новую шестнадцатиклеточную колонию. Словом, с какой стороны ни посмотри, все клетки в колонии гониума ровным счетом ничем не отличаются друг от друга.
Иное дело — колония так называемой эвдорины, состоящая уже не из 16, а из 32 клеток, каждая из которых лежит вплотную к своим соседям внутри прозрачного студенистого эллипсоида. Здесь уже лишь немногие клетки с наиболее крупными глазками определяют направление движения всей колонии. Они сосредоточены на переднем, как бы «головном» ее конце. Однако, оказавшись в роли лидеров или поводырей, направляющих колонию к свету, такие клетки с увеличенными глазками утрачивают способность к быстрому росту и продолжению рода. Итак, эти мелкие клетки «переднего» полюса колонии руководят перемещениями эвдорины, тогда как все, что касается размножения, передано в распоряжение более крупных клеток из «задней» ее половины. В итоге каждая клетка выполняет вполне определенные, предназначенные ей обязанности, и ни одна уже не может полностью обойтись без других. Впрочем, все необходимые ей продукты питания каждая клетка создает собственными силами, не имея возможности позаимствовать недостающее у своих собратьев по колонии. Перед нами удивительный пример высоко согласованной совместной деятельности клеток, которые во многом еще остаются физиологически обособленными, поскольку их цитоплазма никак не сообщается между собой.
Существует немало других видов, близкородственных гониуму и эвдорине, но отличающихся от последних в том отношении, что колонии их включают в себя гораздо большее, подчас весьма внушительное количество клеток — от 64 до нескольких сотен или даже нескольких тысяч. Нетрудно заметить, что с увеличением числа членов колонии постепенно усиливается разделение труда между ними и, стало быть, зависимость клеток друг от друга. Дальше всех прочих представителей данной группы жгутиконосцев шагнул в этом направлении так называемый вольвокс шаровидный, тело которого объединяет в своем составе до 20–50 тысяч клеток! В отличие от своих «младших» родичей, размеры которых измеряются микронами, вольвокс шаровидный виден в капле воды уже невооруженным глазом, хотя диаметр его и не превышает 2 мм. Каждая клетка внутри объединения связана со своими ближайшими соседями тончайшими цитоплазматическими нитями-плазмодесмами — черта, сближающая этот надклеточный агрегат с уже известными нам «колониями» нитчатых бактерии или с цепочками-трихомами цианобактерий.
У вольвокса шаровидного физиологическая взаимосвязь между клетками (обязанная существованию плазмодесм) позволяет некоторым
И если вегетативные клетки, расположенные на разном расстоянии от этой точки — главного локатора солнечных лучей, — разнятся размерами своих глазков, то немногие разбросанные среди них плодущие клетки неодинаковы по той роли, которую они играют в продолжении рода. Некоторые из них способны только к бесполому размножению: содержимое каждой такой клетки многократно делится, так что внутри ее образуется новая дочерняя колония. Другие плодущие клетки со временем теряют свои жгутики и начинают быстро расти, превращаясь в крупные «женские» гаметы. Наконец, к третьей группе плодущих клеток относятся такие, за счет многократного деления которых образуется множество мелких, удлиненных, двухжгутиковых «мужских» гамет. Если такой подвижной микрогамете посчастливится вовремя найти «женскую» макрогамету и слиться с ней, формируется зигота, из которой позже в результате ее многократного деления вырастает новая колония. У вольвокса шаровидного в отличие от других близких ему «многоклеточных» видов женские и мужские гаметы вырабатываются разными колониями-индивидами, то есть вольвокс шаровидный относится к числу двудомных организмов.
Уже не колония, еще не особь?
В клеточных, а точнее, надклеточных агрегатах того типа, к которому принадлежит вольвокс, отдельные члены объединения уже настолько зависимы друг от друга, что их можно с некоторой натяжкой уподобить органам, вся деятельность которых так или иначе подчинена интересам содружества как целого. Примерно это имел в виду А. Эспинас, когда писал в свое время, что «…уединенный индивид теряет свои права перед правами общины, когда он отдал ей свою долю деятельности». Расставаясь с собственным суверенитетом, клетки как бы передают право на автономное существование объединяющему их единству, которое становится отныне своего рода коллективным индивидом высшего порядка. Это уже не простое собрание одноклеточных элементов, но еще и не многоклеточный организм с его тканями и сложно построенными органами. Перед нами некое высокоинтегрированное разноклеточное образование, для которого не существует подходящего обозначения в нашем обыденном языке.
Это затруднение удалось обойти лишь отчасти после того, как выдающийся немецкий биолог Эрнст Геккель предложил в XIX веке термин бионт (в буквальном переводе с греческого — «живущий») для обозначения любого существа, обладающего бесспорно выраженными чертами телесной автономности и индивидуальности, будь то одноклеточный организм, колония тесно взаимосвязанных клеток, многоклеточное существо и т. д. Использование этого термина позволяет в какой-то мере избежать очевидной неточности, когда одним и тем же словом «колония» обозначаются столь разные по своей сути образования, как, скажем, непрочная цепочка клеток водоросли-сцеплянки и высокоинтегрированное их объединение в теле вольвокса шаровидного. Итак, шарик вольвокса — это бионт (не «колония» и не «особь» в строгом смысле двух этих понятий), относящийся к обширной категории так называемых полиэнергидных бионтов. Слово «полиэнергидный» расшифровывается как «состоящий из множества энергид», имея в виду, что «энергидой» называют клетку, частично утратившую свою обособленность и, следовательно, индивидуальность. Поэтому полиэнергидные бионты, о которых идет речь, все же продолжают ради удобства и краткости именовать «колониями», что в дальнейшем иногда придется делать и мне.
Наряду с вольвоксом надклеточными бионтами сходного конструктивного типа оказываются также подвижная сеть нитчатых бактерий и трихом цианобактерии-стигонемы, Все эти странные создания, как и вольвокс шаровидный, замечательны тем, что каждое из них далеко опередило всех своих сородичей в длившейся миллионы лет гонке от исходного состояния одноклеточности к далеким, оказавшимся недостижимыми для них горизонтам истинной много клеточности. Впрочем, продвинуться вперед всем этим участникам гонки удалось достаточно далеко. И, что самое интересное, при всем различии пройденных трасс и достигнутых результатов кое-что оказалось в конечном счете удивительно сходным. Какие же общие, наиболее принципиальные черты объединяют всех трех героев этого марафона: нитчатых бактерий, «многоклеточных» цианобактерий и наиболее сложно организованные виды вольвоксов?