Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки
Шрифт:
в) Нейроны прилежащего ядра посылают отростки (проецируются) в области мозга, связанные с движением.
г) Понятно, что многие области, в которые приходят нейроны от покрышки и прилежащего ядра, посылают свои нейроны в обратном направлении. Наиболее интригующий путь – от миндалины и ПФК обратно к покрышке и прилежащему ядру.
Награда
Для начала отметим, что дофаминовая система – это система награды: различные приятные стимулы возбуждают нейроны покрышки, а они в ответ выделяют дофамин {93} . Вот некоторые факты в поддержку этого. Алкоголь и наркотики, такие как кокаин и героин, вызывают выделение дофамина в прилежащем ядре. Если приостановить выделение дофамина в покрышке, то приятные прежде вещества станут вызывать отвращение. При хроническом стрессе или болях дофамина перестает хватать, а также снижается чувствительность дофаминергических нейронов к стимуляции; в результате развивается один из показательных симптомов – ангедония, невозможность получать удовольствие.
93
T. Danjo et al., “Aversive Behavior Induced by Optogenetic Inactivation of Ventral Tegmental Area Dopamine Neurons Is Mediated by Dopamine D2 Receptors in the Nucleus Accumbens,” PNAS 111 (2014): 6455; N. Schwartz et al., “Decreased Motivation During Chronic Pain Requires Long-Term Depression in the Nucleus Accumbens,” Nat 345 (2014): 535.
Некоторые
94
J. Cloutier et al., “Are Attractive People Rewarding? Sex Differences in the Neural Substrates of Facial Attractiveness,” J Cog Nsci 20 (2008): 941; K. Demos et al., “Dietary Restraint Violations Influence Reward Responses in Nucleus Accumbens and Amygdala,” J Cog Nsci 23 (2011): 1952.
66
Заглянув на секундочку в мир половых различий между мужчинами и женщинами, увидим и разницу в зрительных стимулах, возбуждающих больше мужчин, чем женщин. Но это различие свойственно не только людям. Так, испытывающие жажду самцы макаки-резуса не бегут к источнику с водой, если им показать на экране изображение… э-э-э… промежности самки, а смотрят как приклеенные; если же им включить любую другую картинку, то отправляются пить.
95
Сноска: R. Deaner et al., “Monkeys Pay per View: Adaptive Valuation of Social Images by Rhesus Macaques,” Curr Biol 15 (2005): 543.
Мезолимбический дофаминовый путь активируется в ответ на эстетическое удовольствие {96} . В одном исследовании людям давали слушать новую музыку. И чем больше возбуждалось прилежащее ядро, тем с большей вероятностью люди потом покупали диски с этой музыкой. Есть еще и некоторые «искусственные» культурные изобретения, эксплуатирующие дофаминовую активацию, например мужчины любят рассматривать картинки спортивных машин.
В условиях социальных взаимодействий картина дофаминовой активации становится еще интереснее {97} . А некоторые из исследований прямо согревают душу. В одном из них двое людей играли в экономическую игру, правила которой предполагали двоякий путь получения награды. Можно было выиграть, если игроки сумели бы скооперироваться; в этом случае сумма выигрыша обоих оказывалась одинаковой, но довольно скромной. Можно было также, предав соперника, вырваться вперед, тогда собственный выигрыш получался существенно больше, а второй игрок не получал ничего. В обоих случаях активировались дофаминергические нейроны, но активация оказывалась выше в случае кооперации [67] .
96
V. Salimpoor et al., “Interactions Between the Nucleus Accumbens and Auditory Cortices Predicts Music Reward Value,” Sci 340 (2013): 216; G. Berns and S. Moore, “A Neural Predictor of Cultural Popularity,” J Consumer Psych 22 (2012): 154; S. Erk et al., “Cultural Objects Modulate Reward Circuitry,” Neuroreport 13 (2002): 2499.
97
A. Sanfey et al., “The Neural Basis of Economic Decision-Making in the Ultimatum Game,” Sci 300 (2003): 1755. Также см. работы: J. Moll et al., “Human Front-Mesolimbic Networks Guide Decisions About Charitable Donation,” PNAS 103 (2006): 15623; W. Harbaugh et al., “Neural Responses to Taxation and Voluntary Giving Reveal Motives for Charitable Donations,” Sci 316 (2007): 1622.
67
Здесь важно отметить, что участниками этого исследования были исключительно женщины.
В другом исследовании рассматривалась дофаминовая активация при назначении наказания {98} . Тоже экономическая игра и тоже два игрока. Но в этом случае игрок Б может, подложив свинью игроку А, получить значительный выигрыш. Обнаружив обман, игрок А в разных раундах игры мог, во-первых, ничего не делать, во-вторых, лишить Б части денег безо всяких для себя потерь, в-третьих, заплатить свои деньги, чтобы Б оштрафовали в двойном размере. Наказание как таковое активирует дофаминовую систему А, но у тех, кто играл раунд с третьей стратегией, активация оказалась самой высокой. Чем выше был уровень активности дофаминовой системы во время второго раунда (наказание другого без потерь для себя), тем больше игрок был готов заплатить за наказание соперника в третьем раунде. Так что наказание нарушителей общественных норм тоже приносит удовлетворение.
98
D. De Quervain et al., “The Neural Basis of Altruistic Punishment,” Sci 305 (2004): 1254; B. Knutson, “Sweet Revenge?” Sci 305 (2004): 1246.
Еще в одном превосходном исследовании изучался феномен переплаты на аукционах, когда люди отдают больше, чем изначально планировали; оно было выполнено Элизабет Фелпс из Нью-Йоркского университета {99} . Переплата интерпретируется как ситуация с получением дополнительной награды за победу в соревновании, если рассматривать именно состязательную сторону аукциона. Ведь выигрыш лота в аукционе, в отличие от выигрыша в лотерею, является примером социальной конкуренции. В обоих победных случаях – и в лотерее, и на аукционе – активируется дофаминовая система. При этом пустой лотерейный билет не вызывает ответной реакции, а при перехвате лота
99
M. Delgado et al., “Understanding Overbidding: Using the Neural Circuitry of Reward to Design Economic Auctions,” Sci 321 (2008): 1849; E. Maskin, “Can Neural Data Improve Economics?” Sci 321 (2008): 1788.
И вот перед нами открывается весь спектр зависти. Так, в одном из исследований с использованием нейросканирования испытуемые читали об академических, финансовых, социальных, физических успехах других {100} . При этом, по их собственным оценкам, они испытывали зависть. Сканирование одновременно показало возбуждение в участках коры, связанных с восприятием боли. Затем следовали описания проявлений злого рока, настигшего тех изначально успешных личностей (к примеру, как их увольняли с должности). На этот раз сканирование мозга демонстрировало активацию дофаминовой системы: чем выше было возбуждение в центрах боли при чтении об успехах, тем больше активировались дофаминергические пути при известии о неудачах. Так срабатывает дофаминергическая система, когда мы злоехидничаем в адрес попавшего в немилость у судьбы предмета нашей зависти.
100
H. Takahasi et al., “When Your Gain Is My Pain and Your Pain Is My Gain: Neural Correlates of Envy and Schadenfreude,” Sci 323 (2009): 890; K. Fliessbach et al., “Social Comparison Affects Reward-Related Brain Activity in the Human Ventral Striatum,” Sci 318 (2007): 1305.
А вот результаты еще одного исследования – касающегося ревности, негодования и неправомерности. Оно сфокусировано на роли дофаминовой системы, и результаты его для нас малоприятны {101} . Обезьян научили нажимать на рычаг 10 раз, и тогда они получали в награду изюминку. При каждом нажатии в прилежащем ядре выделялась порция дофамина – таков был нейрологический результат обучения. А теперь обезьяна нажимает на рычаг те же 10 раз, но получает – сюрприз-сюрприз! – две изюминки. Ура! У обезьяны выделилось 20 порций дофамина. Обезьяна продолжает получать по две изюминки, однако порций дофамина уже опять только 10. Все вернулось на круги своя. Но теперь при получении всего одной изюминки вместо двух уровень дофамина у нее снижается.
101
W. Schultz, “Dopamine Signals for Reward Value and Risk: Basic and Recent Data,” Behav and Brain Functions 6 (2010): 24.
Почему? Да потому, что мы уже в мире привычек, а в нем ничто не радует нас так, как это было в первый раз.
К сожалению, все должно работать именно так. И дело здесь в диапазоне возможностей самой награды {102} . Наша система вынуждена предусматривать удовольствие и от решения математической задачи, и от оргазма. Дофаминовый ответ в результате выражается не в абсолютных единицах, а в относительных, поскольку системе приходится сравнивать возможное удовольствие от разных поведенческих следствий. То есть система вынуждена постоянно масштабировать удовольствия, чтобы адекватно реагировать на интенсивность различных стимулов – равно как решенной задачки, так и оргазма. При повторении стимула ответ становится привычным, и теперь система со всеми своими возможностями обращается к новым стимулам.
102
J. Cooper et al., “Available Alternative Incentives Modulate Anticipatory Nucleus Accumbens Activation,” SCAN 4 (2009): 409; D. Levy and P. Glimcher, “Comparing Apples and Oranges: Using Reward-Specific and Reward-General Subjective Value Representation in the Brain,” J Nsci 31 (2011): 14693.
Привыкание системы награды было красиво показано в исследовании Вольфрама Шульца из Кембриджского университета {103} . Оно было выполнено на обезьянах: их натренировали в зависимости от обстоятельств получать либо две, либо 20 единиц награды. Если они вдруг получали четыре или 40 единиц, то в обоих случаях уровень дофамина подскакивал до одинакового уровня. А если им давали одну или 10 соответственно, то он сходным образом снижался. Мы видим, таким образом, не абсолютную, а относительную величину «дофаминового» удивления, которое единообразно проявляется в десятикратном диапазоне выигрыша.
103
P. Tobler et al., “Adaptive Coding of Reward Value by Dopamine Neurons,” Sci 307 (2005): 1642.
Из этих исследований становится понятно, что дофаминовая система отвечает на стимул двояким образом {104} . Ее ответ несоразмерно увеличивается, если поступают хорошие новости, и уменьшается, если новости плохие. Шульц продемонстрировал, что дофаминовая система реагирует на несоответствие между размером награды и ожиданиями: дай ожидаемое – и дофаминовая система останется на прежнем месте. Но если дать больше или быстрее – она тут же встрепенется и выбросит увеличенную порцию. А если дать меньше или позже, то выброс дофамина снизится. Некоторые нейроны покрышки возбуждаются при положительных несоответствиях, а другие – при отрицательных. В последнем случае речь идет о нейронах, выделяющих тормозящий нейромедиатор ГАМК (гамма-аминомасляную кислоту). Именно они и принимают участие в процессе привыкания, когда прежде опьяняющая награда возбуждает все меньше и меньше [68] .
104
W. Schultz, “Dopamine Signals for Reward Value and Risk: Basic and Recent Data,” Behav and Brain Functions 6 (2010): 24; J. Cohen et al., “Neuron-Type-Specific Signals for Reward and Punishment in the Central Tegmental Area,” Nat 482 (2012): 85; J. Hollerman and W. Schultz, “Dopamine Neurons Report an Error in the Temporal Prediction of Reward During Learning,” Nat Nsci 1 (1998): 304; A. Brooks et al., “From Bad to Worse: Striatal Coding of the Relative Value of Painful Decisions,” Front Nsci 4 (2010): 1.
68
Любопытно, что при азартных играх, когда возбуждают оба результата – и выигрыш, и проигрыш, привыкание срабатывает своеобразно: начинает выделяться больше дофамина в ответ на менее волнующий исход.