Большая Советская Энциклопедия (ИЗ)
Шрифт:
распространённая на всевозможные разбиения
отрезка [a , b ] на конечное число частей. Геометрически изменение непрерывной функции f (x ) представляет собой длину проекции кривой у = f (x ) на ось ординат, считая кратность покрытия (теорема Банаха). И. ф. f (x ) на отрезке [а , b ] принято обозначать символом
Если функция f (x ) имеет непрерывную производную, то
Существуют непрерывные функции, изменение которых бесконечно; например,
Если И. ф. конечно, то такая функция называется функцией с ограниченным изменением (функцией с конечным изменением, или функцией ограниченной вариации). Функции с ограниченным изменением были определены и впервые изучались К. Жорданом (1881). Многие важные функции принадлежат к числу функций с ограниченным изменением, например монотонные функции , заданные на отрезке, функции с конечным числом максимумов и минимумов, функции, удовлетворяющие Липшица условию . Всякая функция с ограниченным изменением на отрезке [а, b ] имеет не более чем счётное множество разрыва точек , и притом первого рода, интегрируема по Риману и есть разность двух неубывающих функций (К. Жордан). Предел сходящейся последовательности функций с равностепенно ограниченными изменениями есть функция с ограниченным изменением. Функции с ограниченным изменением имеют почти всюду конечную производную, которая интегрируема по Лебегу (теорема А. Лебега ).
Функции с ограниченным изменением имеют приложения в теории интеграла Стилтьеса, в теории тригонометрических рядов, в геометрии.
Лит.: Александров П. С. и Колмогоров А. Н., Введение в теорию функций действительного переменного, 3 изд., М. — Л., 1938; Kaмкe Э., Интеграл Лебега-Стилтьеса, пер. с нем., М., 1959; Лузин Н. Н., Интеграл и тригонометрический ряд, М. — Л., 1951; Лебег А., Интегрирование и отыскание примитивных функций, пер. с франц., М. — Л., 1934; Рудин У., Основы математического анализа, пер. с англ., М., 1966.
С. Б. Стечкин.
Изменчивость
Изме'нчивость (биологическая), разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. И. присуща всем живым организмам, поэтому в природе отсутствуют особи, идентичные по всем признакам и свойствам. Термин «И.» употребляется также для обозначения способности живых организмов отвечать морфофизиологическими изменениями на внешние воздействия и для характеристики преобразований форм живых организмов в процессе их эволюции. И. можно классифицировать в зависимости от причин, природы и характера изменений, а также целей и методов исследования. Различают И. наследственную (генотипическую) и ненаследственную (паратипическую); индивидуальную и групповую; прерывистую (дискретную) и непрерывную; качественную и количественную; независимую И. разных признаков и коррелятивную (соотносительную); направленную (определённую, по Ч. Дарвину) и ненаправленную (неопределённую, по Ч. Дарвину); адаптивную (приспособительную) и неадаптивную. При решении общих проблем биологии и особенно эволюции наиболее существенно подразделение И., с одной стороны, на наследственную и ненаследственную, а с другой — на индивидуальную и групповую. Все категории И. могут встречаться в наследственной и ненаследственной, групповой и индивидуальной И.
Наследственная И. обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях. В каждой достаточно длительно (в ряде поколений) существующей совокупности особей спонтанно и ненаправленно возникают различные мутации, которые в дальнейшем комбинируются более или менее случайно с разными уже имеющимися в совокупности наследственными свойствами. И., обусловленную возникновением мутаций, называют мутационной, а обусловленную дальнейшим перекомбинированием генов в результате скрещивания — комбинационной. На наследственной И. основано всё разнообразие индивидуальных различий, которые включают: а) как резкие качественные различия, не связанные друг с другом переходными формами, так и чисто количественные различия, образующие непрерывные ряды, в которых близкие члены ряда могут отличаться друг от друга сколь угодно мало; б) как изменения отдельных признаков и свойств (независимая И.), так и взаимосвязанные изменения ряда признаков (коррелятивная И.); в) как изменения, имеющие приспособительное значение (адаптивная И., рис. 1 ), так и изменения «безразличные» или даже снижающие жизнеспособность их носителей (неадаптивная И.). Все эти типы наследственных изменений составляют материал эволюционного процесса (см. Микроэволюция ). В индивидуальном развитии организма проявление наследственных признаков и свойств всегда определяется не только основными, ответственными за данные признаки и свойства генами, но и их взаимодействием со многими другими генами , составляющими генотип особи, а также условиями внешней среды, в которой протекает развитие организма (рис. 2 и 3 ).
В понятие ненаследственной И. входят те изменения признаков и свойств, которые у особей или определённых групп особей вызываются воздействием внешних факторов (питание, температура, свет, влажность и т. д.). Такие ненаследственные признаки (модификации ) в их конкретном проявлении у каждой особи не передаются по наследству, они развиваются у особей последующих поколений лишь при наличии условий, в которых они возникли. Такая И. называется также модификационной (рис. 4 ). Например, окраска многих насекомых при низкой температуре темнеет, при высокой — светлеет; однако их потомство будет окрашено независимо
Между ненаследственной и наследственной И. существует тесная связь. Ненаследственных (в буквальном смысле) признаков и свойств нет, так как ненаследственные изменения являются отражением наследственно обусловленной способности организмов отвечать определёнными изменениями признаков и свойств на воздействия факторов внешней среды. При этом пределы ненаследственных изменений определяются нормой реакции генотипа на условия среды.
Наследственную и ненаследственную И. изучают как внутри отдельных совокупностей живых организмов, когда исследуют различия признаков отдельных особей (индивидуальная И.), так и при сравнении между собой различных совокупностей особей (групповая И.); в основе любых межгрупповых различий также лежит индивидуальная И. Даже в пределах близкородственных групп нет абсолютно идентичных особей, которые не различались бы по степени выраженности каких-либо наследственных или ненаследственных признаков и свойств. Ввиду сложности организации живых систем, даже у генотипически идентичных (например, однояйцевые близнецы) и развивающихся в практически одинаковых условиях особей всегда можно обнаружить хотя бы незначительные морфофизиологические различия, связанные с неизбежными флуктуациями условий среды и процессов индивидуального развития. Групповая И. включает различия между совокупностями любых рангов — от различий между небольшими группами особей в пределах популяции до различий между царствами живой природы (животные — растения). В сущности, вся систематика организмов построена на сравнительном анализе групповой И. Для изучения пусковых механизмов эволюционного процесса особое значение имеют различные формы внутривидовой групповой И. (см. Видообразование ). Большинство видов распадается на подвиды или географические расы. В случае полной изоляции географических форм они могут резко различаться по одному или нескольким признакам. Популяции, населяющие обширные территории и не разделённые резкими изолирующими барьерами, могут (благодаря перемешиванию и скрещиванию) постепенно переходить друг в друга, образуя количественные градиенты по тем или иным признакам (клинальная И.). Географическая, в том числе и клинальная, И. в природных условиях — результат действия изоляции, естественного отбора и др. факторов эволюции, приводящих к разделению исходной группы особей в ходе исторического формирования вида на две или несколько групп, различающихся по численным соотношениям генотипов (рис. 5 ). В некоторых случаях различия между группами особей в пределах вида не связаны с различиями их генотипического состава, а обусловливаются модификационной И. (различными реакциями сходных генотипов на разные внешние условия). Так называемая сезонная И. обусловлена влиянием на развитие соответствующих поколений разных погодных условий (например, у некоторых насекомых и травянистых растений, дающих два поколения в год, весенние и осенние популяции различаются рядом признаков) (рис. 6 ). Иногда сезонные формы могут быть результатом отбора разных генотипов (например, рано- и поздноцветущие формы трав на сенокосных лугах: в течение многих поколений устранялись особи, цветущие летом, во время сенокоса). Большой интерес представляет экологическая И. — различия между группами особей одного вида, растущими или живущими в разных местах (возвышенности и низменности, заболоченные и сухие участки и т. д.). Часто такие формы называются экотипами . Возникновение экотипов также может быть результатом как модификационных изменений, так и отбора генотипов, лучше приспособленных к местным условиям. Наследственной И. обусловлены различные формы внутрипопуляционного полиморфизма . В некоторых популяциях наблюдается сосуществование двух или более ясно различимых форм (например, у двухточечной божьей коровки почти во всех популяциях встречаются чёрная форма с красными пятнами и красная форма с чёрными пятнами). В основе этого явления могут лежать разные эволюционные механизмы: неодинаковая приспособленность сосуществующих форм к условиям различных сезонов года, повышенная жизнеспособность гетерозигот, в потомстве которых постоянно выщепляются обе гомозиготные формы или другие, ещё недостаточно изученные механизмы. Таким образом, и групповая, и индивидуальная И. включают изменения как наследственной, так и ненаследственной природы.
Независимой И. признаков противопоставляют коррелятивную И. — взаимосвязанное изменение различных признаков и свойств: связь между ростом и весом особей (положительная корреляция) или темпом клеточного деления и величиной клеток (отрицательная корреляция). Корреляции могут быть обусловлены чисто генетическими причинами (плейотропия ) или взаимозависимостями процессов становления определённых признаков и свойств в индивидуальном развитии особей (онтогенетические корреляции), а также сходными реакциями разных признаков и свойств на одни и те же внешние воздействия (физиологические корреляции). Наконец, корреляции могут отражать историю происхождения популяций из смеси двух или более форм, каждая из которых привносит не отдельные признаки, а комплексы взаимосвязанных признаков и свойств (исторические корреляции). Изучение коррелятивной И. имеет важное значение в палеонтологии (например, при реконструкции вымерших форм по отдельным ископаемым остаткам), в антропологии (например, при восстановлении черт лица на основе изучения черепа), в селекции и медицине.
Основные методы изучения И. — сравнительно-описательный и биометрический (см. Биометрия ). Совокупность этих методов позволяет исследовать как паратипическую, так и генотипическую компоненты общей фенотипической И. Так, первую можно изучать, сравнивая генотипически идентичные клоны и чистые линии , развивающиеся в разных условиях. Сложнее выделить чисто генотипическую И. из общей фенотипической. Это возможно сделать на основе биометрического анализа (см. Наследуемость ). В медицинской генетике для тех же целей используется определение процента конкордантности (совпадения) тех или иных признаков у одно- и разнояйцевых близнецов.