Большая Советская Энциклопедия (МЕ)
Шрифт:
Основные положения М. т. в. сформулированы немецким нейрофизиологом Ю. Бернштейном (1902) и развиты английскими учёными: П. Бойлом и Э. Конуэем (1941) и А. Ходжкином, Б. Кацем, А. Хаксли (1949). Бернштейн предположил, что поверхностная мембрана возбудимой клетки в покое обладает избирательной проницаемостью: ионы K+ проходят через неё гораздо легче, чем ионы Na+ и Cl– . Т. к. концентрация K+ в клетке выше, чем во внеклеточной среде, диффузия этих ионов через мембрану создаёт на ней разность потенциалов — т. н. потенциал покоя (ПП), причём внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно, а внешняя — положительно. (Зависимость ПП от ионов K+ подтверждается пропорциональным снижением его величины при увеличении содержания K+ во внеклеточной среде.) Чтобы объяснить, каким образом клетка поддерживает
При действии на клетку раздражения ионная проницаемость мембраны изменяется. Это обусловливается либо изменением электрического поля мембраны («электрическая» возбудимость), либо действием химических веществ на особые рецепторные структуры мембраны («химическая» возбудимость). По представлениям Бернштейна, при электрическом раздражении мембрана становится проницаемой для всех ионов, что приводит к кратковременному исчезновению ПП в возбуждённом участке — потенциалу действия (ПД). Последующие исследования (с применением микроэлектродной техники ) явлений, возникающих при электрических раздражениях, показали, что ПД примерно в 1,5 раза превышает ПП. При этом происходит инверсия: возбуждённый участок мембраны приобретает разность потенциалов, противоположную по направлению той, какая существовала на ней в состоянии покоя (внутренняя сторона мембраны становится положительно заряженной по отношению к наружной). Однако при возбуждении происходит не общее (как думал Бернштейн), а избирательное увеличение ионной проницаемости мембраны — только для ионов Na+ , которые проходят внутрь клетки, перенося через мембрану положительные заряды. Вследствие этого и возникает ПД. (Правильность такого объяснения подтверждается исчезновением ПД при устранении из внеклеточной среды Na+ при неизменном ПП, обнаружением потока ионов Na+ внутрь клетки при её возбуждении и т.д.).
Наиболее точные данные об ионных токах через поверхностную мембрану при ПД получены методом т. н. фиксации напряжения на мембране. При этом одной парой электродов (один из них находится внутри клетки) измеряют разность потенциалов на мембране, а через др. пару пропускают ток от усилителя, поддерживающий эту разность на постоянном уровне, независимо от изменений в мембране. Т. о. было показано, что при возбуждении сначала возникает кратковременный ионный ток, направленный внутрь клетки, который затем сменяется ионным током, направленным наружу. Начальный, входящий ток обусловлен движением через мембрану Na+ , выходящий — движением из клетки K+ ; в результате восстанавливается исходное состояние электрической поляризации клеточной мембраны. Кратковременность ионных токов, возникающих при ПД, связывают с наличием в мембране наряду с механизмом повышения («активации») ионной проницаемости также противоположного процесса — её «инактивации», обусловливающей развитие рефрактерности и аккомодации к электрическому раздражению.
Появление в каком-либо участке возбудимой клетки ПД приводит к образованию на мембране «продольной» разности потенциалов и появлению электрических токов между невозбуждёнными и возбуждёнными участками — т. н. токов действия. Эти токи, в свою очередь, вызывают в невозбуждённых участках аналогичные изменения проницаемости; участок возбуждения начинает перемещаться по поверхности клетки (рис. 2 ).
Описанные ионные процессы ведут (помимо появления распространяющегося импульса нервного ) к накоплению в клетке некоторого количества Na+ и потере ею части K+ . Эти изменения столь незначительны по сравнению с существующими между цитоплазмой и внеклеточной средой ионными градиентами, что клетка может генерировать огромное число импульсов без немедленного восстановления нарушенных ионных соотношений за счёт активного транспорта ионов , удаляющего из клетки избыток Na+ и насасывающего в неё недостающее количество K+ .
При химическом раздражении специфических изменения ионной проницаемости мембраны также приводят к развитию трансмембранных ионных токов. Такие изменения развиваются в межнейронных
Существо перестроек в мембране, обеспечивающих появление ионных токов, — наименее ясная часть М. т. в. Полагают, что перенос ионов через мембрану происходит либо по системе пор (входы в которые в состоянии покоя закрыты, возможно ионами Ca2+ , и открываются под действием внешнего раздражения), либо при помощи особых молекул-переносчиков, которые связывают ион на одной стороне мембраны и освобождают его на другой. См. также Биоэлектрические потенциалы , Проницаемость биологических мембран .
Лит.: Катц Б., Как клетки общаются друг с другом, в сборнике: Живая клетка, пер. с англ., М., 1966; его же, Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968; Ходжкин А., Нервный импульс, пер. с англ., М., 1965; Ходоров Б. И., Проблема возбудимости, Л., 1969; Bernstein J., Electrobiologie, Braunschweig, 1912.
П. Г. Костюк.
Рис. 2. Схема, иллюстрирующая механизм возникновения потенциала действия (ПД) в нервном волокне: А — изменения мембранного потенциала; Б — схематическое изображение ионных токов; В — изменения проницаемости мембраны для ионов натрия (PNa ) и калия (PK ); ПП — потенциал покоя.
Рис. 1. Концентрации основных электролитов (в ммоль /л ) и разности потенциалов между двумя сторонами клеточной мембраны (схема).
Мембранный насос
Мембра'нный насо'с, то же, что диафрагмовый насос .
Мембраны биологические
Мембра'ны биологи'ческие, см. Биологические мембраны .
Мемель
Мем'ель (Memel), прежнее название города Клайпеда в Литовской ССР.
Мемлинг Ханс
Ме'млинг (Memling) Ханс (около 1440, Зелигенштадт, Гессен, — 11.8.1494, Брюгге), нидерландский живописец. Учился, возможно, у Рогира ван дер Вейдена , работал в Брюгге с 1465. Произведения М. отличаются умиротворённым настроением, ясным колоритом, ярко выраженной склонностью к бюргерской, бытовой трактовке религиозных сцен (триптих «Богоматерь со святыми», 1468, Национальная галерея, Лондон; рака св. Урсулы, 1489, Музей Х. Мемлинга, Брюгге). Вместе с тем для них характерна некоторая догматизация приёмов старонидерландской живописи, проявляющаяся, в частности, в алтаре со «Страшным судом», где достигнута известная монументальность образа (около 1473, костёл Девы Марии, Гданьск). Особенно примечательны такие произведения М., как «Вирсавия» — редкое в нидерландской живописи изображение обнажённого женского тела в натуральную величину (около 1485, Музей земли Баден-Вюртемберг, Штутгарт) — и портреты (преимущественно донаторов), в которых гуманистические элементы его искусства выступают наиболее наглядно.
Лит.: Никулин Н. Н., Алтарь Ганса Мемлинга «Страшный суд», «Искусство», 1960, № 12, с. 62—69; Friedl"ander M. J., The early Netherlandisch painting, [v. 6, pt 1 — Hans Memling], Leyden — Brussels, 1971 (пер. с нем., библ.); Me Farlaine К. В., Hans Memling, Oxf., 1971.
Х. Мемлинг. «Богоматерь с донатором Мартином ван Ньивенхове». Правая часть диптиха. 1487. Музей Х. Мемлинга. Брюгге.
Х. Мемлинг. «Богоматерь с донатором Мартином ван Ньивенхове». Левая часть диптиха. 1487. Музей Х. Мемлинга. Брюгге.
Мемнон
Ме'мнон, в древнегреческой мифологии царь эфиопов, сын богини утренней зари Эос, участник Троянской войны . М. погиб в единоборстве с Ахиллом и был похоронен в Эфиопии (которую древние греки иногда локализовали в восточной Африке). Изображением М. считали, в частности, одну из двух колоссальных фигур, воздвигнутых при фараоне Аменхотепе III в Фивах (Египет). Поврежденная во время землетрясения, статуя на рассвете издавала звук, который древние отождествляли с голосом М.