Энергия и жизнь

Печуркин Николай Савельевич

Некоторые представления о функционировании первичного круговорота можно получить на примере изучения современных цианобактериальных сообществ, развивающихся «на задворках» биосферы: в термальных источниках, соленых морских лагунах или на берегах мелководных сильно засоленных озер. Следуя работе Г. А. Заварзина [1984], опишем, в качестве примера, сообщество, развивающееся в лагунах юго-восточной части Сиваша. Повышенная соленость этих мелководных водоемов глубиной несколько десятков сантиметров ограничивает развитие высшей растительности и эукариот вообще. Дно таких водоемов покрыто кожистой пленкой розоватого или серого цвета. Основной формообразующий компонент сообщества — это синезеленые водоросли рода микроколеус. Их трихомы переплетены в виде канатов, заключены в общее слизистое влагалище и даже способны мигрировать по вертикали. Самый верхний

слой составляют слизистые бесцветные бактерии, они являются аэробными органотрофами. Днем под их слоем образуются пузырьки фотосинтетического кислорода. Находящийся под ним слой синезеленых водорослей имеет зеленую окраску. Он представляет собой плотную пленку толщиной несколько миллиметров. Под этим слоем находится оливковый слой трихомных бактерий. Под ним, в анаэробной зоне, где развиваются анаэробные бактерии, идет образование карбонатных материалов и гипса. Еще ниже — слой образования сероводорода и выпадения черного сульфида железа.

Автору этих строк довелось обнаружить цианобактериальное сообщество в Средней Азии, в пустыне, недалеко от г. Бухары. Около искусственного пресноводного оз. Тадакуль, за его насыпными берегами, есть места скопления соленой воды и солончаки. В соленых мелких лужах, берега которых покрыты коркой соли, очень чистая, прозрачная вода. Их дно покрыто серо-желтым слоем. Это — верхняя, бактериальная часть мата, похожая на войлок, с переплетением нитей толщиной 2–3 мм. Под ней — удивительно яркий, зеленый слой цианобактерий толщиной не более 1 мм. Еще ниже — сероватый 2–3-миллиметровый слой анаэробов, а затем — черная зона с запахом сероводорода. Видимо, так выглядела первичная биосфера.

Применение микроэлектродной техники показывает резкую вертикальную стратификацию метаболизма в таком цианобактериальном мате. Например, практически весь падающий свет может поглощаться слоем синезеленых водорослей около 0,3 мм. Здесь же и происходят процессы синтеза биомассы. Ниже идет деструкция органического вещества. И, что особенно важно отметить, она протекает анаэробно, без затраты O₂. Это как раз и соответствует первичным условиям фотосинтеза и деструкции, которые имели место в бескислородной среде.

Остановимся чуть подробнее на другой части работы биотического цикла — на процессах деструкции. Как известно, в условиях отсутствия кислорода основным источником энергии для гетеротрофного звена является процесс брожения, или субстратного фосфорилирования. Замыкание биотического круговорота привело к тому, что органический углерод стал связываться во все более трудные для сбраживания формы в виде полимеров (белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот и других). Часть соединений биотического или абиогенного происхождения оказалась вообще недоступной для сбраживания. К ним относятся прежде всего алифатические и ароматические углеводороды, составляющие основу нефти, сохранившейся до нашего времени.

В целом этот этап развития круговорота оказался «перекошенным» в пользу синтетической ветви, особенно по энергетике (второй энергетический кризис). Следующий шаг в развитии биотического круговорота и заключался в использовании побочного «ядовитого» продукта фотосинтеза — кислорода в цепях дыхания, т. е. в активизации звена деструкции, необходимой для обеспечения баланса круговорота.

Факт, что молекулярный кислород атмосферы имеет биогенное происхождение, в настоящее время почти не вызывает сомнений. Кислород является результатом нового этапа фотосинтеза, при котором в качестве донора электронов (протонов) служит вода. Усиление синтетической половины первичного биотического круговорота привело к связыванию углерода в биомассе автотрофов, к снижению концентрации CO₂; в воде. Это могло вызывать защелачивание воды, а следовательно, и выпадение в осадок солей двухвалентных элементов типа кальция, т. е. еще большее обеднение гидро- и атмосферы углеродом. Гетеротрофное звено и с ним звено редукции явно отставали от звена синтеза. В атмосфере накапливался сильнейший яд — окислитель для существ, развивающихся в восстановительной атмосфере. Несомненно, что на этом этапе эволюция должна была быть связана с адаптацией к кислороду. Иначе — смерть и самим фотосинтетикам, его производящим. И мы можем проследить (теперь уже имеется достаточно данных палеонтологии, биохимии и физиологии), как живые организмы блестяще справились с этой эволюционной задачей. Сильнейший токсикант удалось не только обезвредить, но и явно

использовать для ликвидации узкого места круговорота: в отборе получили преимущество те организмы, которые сумели использовать молекулярный кислород, прежде всего для своих энергетических потребностей.

Так как цианобактерий считаются первыми производителями кислорода, то им первым и должны были понадобиться защитные механизмы от его токсичности. Как конкретно происходило превращение нейтрализующих реакций в полезные, идущие с использованием молекулярного кислорода, остается неясным. Достаточно правдоподобные объяснения имеются, мы не будем их обсуждать детально (оставим это для субстратного подхода). Рассмотрим здесь только канву энергетических приобретений.

Накопление кислорода означало, что появился «идеальный» конечный акцептор электронов, т. е. открылась возможность передавать ему электроны с восстановленных при фотосинтезе органических соединений. Правда, разрыв по энергетике между донорами и акцептором был велик и ничем не заполнен. Развитие и совершенствование цепи переносчиков и ее связи с энергодающими системами клетки было основным направлением действия отбора в энергетическом смысле.

Чтобы наилучшим способом использовать открывшиеся энергетические возможности, связанные с переносом водорода («горячих» электронов) с субстрата на молекулярный кислород, гетеротрофным клеткам пришлось решать, как минимум, три сложные задачи. Во-первых, полностью отщепить водород от имевшегося органического субстрата. Это было сделано путем развития цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). Во-вторых создать систему переноса электронов по электрохимическому градиенту, которую мы называем «дыхательная цепь». В-третьих, связать эту систему электронного транспорта с фосфорилированием, т. е. с образованием единой энергетической валюты — АТФ.

Отметим два очень существенных обстоятельства. Во-первых, окислительное фосфорилирование сходно с фотофосфорилированием, по крайней мере по энергетическому выходу они близки. И таким образом, гетеротрофное звено подтянулось до уровня фототрофного по энергетике, а биотический круговорот на основе прокариот сбалансировался. Во-вторых, для прокариот, сформировавшихся в «докислородную» эпоху, задача обезвреживания кислорода так и осталась одной из самых сложных. К примеру, у тех же цианобактерий фотосинтез и дыхание разобщены во времени, тогда как у эукариот-фотосинтетиков, сформировавшихся позднее, во времена кислородной эры, эти процессы могут идти одновременно из-за их пространственного разделения. Кроме того, у прокариот степень сопряжения электронного транспорта в дыхательной цепи с окислительным фосфорилированием невелика. У наиболее продвинутых в эволюционном отношении аэробных форм она достигает лишь 1/3 от эффективности сопряжения у эукариот. (Измерения проводятся по величине P/O, т. е. по числу потребленных молекул неорганического фосфата, или образовавшихся молекул АТФ, на один поглощенный атом кислорода. Для эукариот P/O = 3, для прокариот — около 1.)

Зато в биохимическом отношении прокариотные организмы отличаются громадным разнообразием: и по конечным акцепторам электронов, и по использованию разнообразных субстратов органической и неорганической природы, и по составу промежуточных переносчиков в дыхательных цепях. Действительно, поразителен тот факт, что в царстве прокариот имеется практически все, что достигнуто жизнью в области биосинтетических процессов. И «если бы мерой эволюционного прогресса служили только биосинтетические возможности, то многоклеточных животных следовало бы считать гораздо менее продвинутыми по пути эволюции, чем хемоавтотрофных бактерий...» [Маргелис, 1983, с. 131].

Можно сказать, что в настоящее время прокариоты заняли все те «пустые» и трудные для жизни места, которые эукариоты не смогли занять прежде всего из-за ограниченности метаболических возможностей. Но магистральное направление эволюции, биологический прогресс по вкладу в биотическии круговорот оказались на стороне эукариот.

Глава 8. Вторая ступень эволюции: от амебы до человека

...Происхождение эукариотных клеток мыслится как частный случай общего феномена — эволюции микробных ассоциаций.

Л. Маргелис

Поведение представляет собой наиболее важный эволюционный определяющий фактор, особенно при возникновении новых тенденций.

Э. Майр