Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Крушинский Леонид Викторович

Шмид (Schmidt, 1940) описал поведение гибридов волков с собаками. Он указал на проявление у этих животных пугливости и боязни новых предметов. Во втором поколении произошло ясное расщепление по признакам поведения.

Хемфри и Уорнер указывают также на попытку дрессировать гибридов волков с собаками. Дрессировка продвигалась успешно до тех пор, пока гибриды находились на привязи. Но как только они спускались, невозможно было заставить их повиноваться.

Адамец(1930) указывает, что склонность к одичанию, которую можно поставить в известную связь с пассивно-оборонительной реакцией, наиболее характерна, по наблюдениям овцеводов Патагонии, для гибридов овчарок.

Наследование и наследственное осуществление

оборонительных реакций у собак было изучено на большом материале Крушинским (1938). Было обследовано 278 потомков различных скрещиваний. Материал по наследованию пассивно-оборонительной реакции (трусости) был собран им на двух сериях собак. К первой относятся собаки, принадлежащие московским любителям и воспитанные в различных ведомственных питомниках; можно сказать, что условия воспитания этой группы собак были весьма неоднородными. Ко второй относятся собаки, воспитанные в однородных условиях питомника Института Эволюционной физиологии и патологии им. И. П. Павлова. Несмотря на различные условия воспитания, картина наследования в обеих группах была сходной. Оказалось, что в возникновении пассивно-оборонительной реакции большую роль играют генотипические факторы.

При скрещивании между собой трусливых собак подавляющее большинство потомков обладает так же, как и их родители, данной особенностью поведения. Так, у собак, воспитанных в ведомственных питомниках и у московских любителей, от подобных скрещиваний было получено 45 трусливых и четыре нетрусливых потомка. При скрещивании трусливых особей с нетрусливыми получены 61 трусливый и 53 нетрусливых потомка. И наконец, при скрещивании между собой нетрусливых собак были получены 52 нетрусливых и 9 трусливых потомка. Сходные результаты были получены на собаках, воспитанных в институте в Колтушах. Коэффициент корреляции, вычисленный у этих собак между братьями и сестрами в отдельных пометах, оказался +0,54+0,06. Таким образом, эти данные с несомненностью указывают, что генотип играет большую роль в происхождении пассивно-оборонительной реакции собак.

Анализ отдельных родословных указывает на вероятность того, что данное свойство поведения наследуется как доминантное или не полностью доминантное, однако картина этого наследования не может быть сведена к монофакториальной.

Помимо значения генотипа в формировании данного свойства, большое значение имеют внешние факторы.

Работа Выржиковского и Майорова (1933), проделанная в Колтушах, показала, что изолированное от внешнего мира воспитание собак приводит к значительному проявлению у них трусости. Павлов назвал эту трусость «неизжитым рефлексом естественной осторожности». При соприкосновении щенков со всем многообразием внешнего мира происходит, по его мнению, постепенное угасание этого рефлекса.

При воспитании щенков в изоляции, где они не имеют возможности встречаться с постоянно меняющимся многообразием окружающей среды, их рефлекс естественной осторожности не изживается, а сохраняется на всю жизнь — собаки оказываются трусливыми.

Таким образом, казалось, что существует две формы пассивно-оборонительной реакции: одна генотипически обусловленная, другая возникающая при неблагоприятных условиях воспитания. Однако дальнейший анализ, проведенный Крушинским, показал, что нельзя говорить о двух формах пассивно-оборонительной реакции: генотипически и паратипически обусловленных. Исследуя возникновение пассивно-оборонительной реакции у двух различных пород собак — немецких овчарок и эрдельтерьеров, воспитанных в условиях свободы (у частных лиц) и частичной изоляции (питомники), оказалось, что собаки этих пород дают различный процент трусливых особей как в свободных условиях, так и в изоляции. В условиях свободного воспитания среди эрдельтерьеров оказалось 17 % трусливых особей, а среди немецких овчарок — 48,5 %. В условиях изоляции среди эрдельтерьеров

оказалось 41,5 % трусливых особей, а среди немецких овчарок — 88 %.

Эти данные показали, таким образом, что собаки различных генотипов проявляют весьма различную степень трусости в ответ на сходные внешние условия, иллюстрируя тем самым тесное взаимодействие между врожденными и приобретенными факторами в формировании данной реакции поведения.

Полученные результаты указывают на наследование не самой пассивно-оборонительной реакции, а скорее определенной нормы реагирования животного на внешние условия его воспитания. Пассивно-оборонительная реакция возникает в результате теснейшего взаимодействия результата влияния внешних факторов с наследственными возможностями организма.

Торн (Thome, 1944) получил сходные с Крушинским данные по наследованию трусости у собак. Генетический анализ, проведенный на группе 178 собак, принадлежащих питомнику Станции экспериментальной морфологии Корнельского университета, показал, что из 82 трусливых собак 43 особи были потомками очень трусливой суки французской гончей (бассет).

Автор приходит к выводу, что трусость у собак наследуется в качестве доминантного признака, не меняющегося в результате обучения и тренировки.

Анализ наследования активно-оборонительной реакции (злобности) собак (Крушинский, 1938) показал, что возникновение этого поведения находится в тесной зависимости от генотипа животного.

Исследование 121 потомка различных скрещиваний показало следующее: при скрещивании злобных собак между собой родилось подавляющее большинство злобных особей (21 злобная и две незлобные); при скрещивании злобных собак с незлобными родились как злобные, так и незлобные особи с численным преобладанием злобных потомков (64 злобных и 28 незлобных); от незлобных родителей все 28 родившихся потомка не проявляли активно-оборонительной реакции.

Как эти данные, так и анализ родословных с очевидностью говорят о том, что активно-оборонительная реакция собак — наследственно обусловленный признак, наследование которого, вероятно, имеет доминантный характер.

По форме проявления пассивно- и активно-оборонительные реакции существенно различаются. Первая выражается в убегании животного, вторая — в нападении на незнакомого человека. Нередко встречаются собаки, у которых проявляется и активно- и пассивно-оборонительная реакция одновременно.

Собранный нами генетический материал свидетельствует о большой вероятности независимого наследования этих двух признаков. Большинство злобно-трусливых особей родятся при скрещивании злобных собак с трусливыми. Скрещивание злобно-трусливых собак с собаками различного поведения дает в потомстве трусливых, злобных и злобно-трусливых особей. Эти явления лучше всего объясняются при допущении независимого наследования активно- и пассивно-оборонительных реакций.

На самостоятельное существование каждой оборонительной реакции указывают также опыты с применением фармакологических веществ (морфий, кокаин), при помощи которых удалось расчленить оборонительное поведение злобно-трусливых собак на отдельные компоненты — активно- и пассивно-оборонительные реакции (Крушинский, 1945).

Анализ наследственного осуществления оборонительной реакции поведения собак показал, что их проявление и выражение находятся в тесной зависимости от степени общей возбудимости животного. Генетически обусловленные реакции (что было доказано для пассивно-оборонительного рефлекса) могут совершенно не проявляться в фенотипе животного при малой его возбудимости. Однако потомство, полученное при скрещивании таких животных с возбудимыми особями, проявляет ясно выраженное оборонительное поведение. Комбинации повышенной возбудимости, передавшейся от своего родителя, с оборонительной реакцией от другого дает в потомстве полное выражение данного свойства поведения.