Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Шрифт:
Т. М. Турпаев, А. Ф. Семиохина
Исследование по феногенетике признаков поведения у собак [1]
Введение
Дарвин, останавливаясь на инстинктивной деятельности животных, указывал на естественный отбор как на направляющую причину ее возникновения и развития. Подойдя к сложному и наиболее запутанному вопросу поведения животных, Дарвин применял к нему те же категории, какие применялись к признакам строения животных. Дарвин впервые со всей ясностью показал, что поведение подчиняется тем же закономерностям, что и организм животного в целом. И это положение,
1
Биол. журн. 1938. Т. 7, № 4. С. 869–892.
Школа Павлова дала четкий анализ закономерностей, наблюдающихся в коре больших полушарий животного. Но остается еще большая группа прирожденных особенностей поведения, которую нельзя всецело изучить физиологическими методами, которую необходимо изучать в ее историческом возникновении, а одним из таких методов является метод генетического анализа и изучения наследственного осуществления признаков поведения.
Настоящая работа ставит целью при помощи синтеза физиологического и генетического методов исследовать фенотипическое проявление и выражение оборонительных реакций у собак.
Несколько лет назад я столкнулся с интересным явлением. Речь идет о проявлении резко выраженной пассивно-оборонительной реакции (трусости) у гибридов первого поколения, получившегося от скрещивания гиляцких лаек с немецкими овчарками. Три кобеля гиляцких лаек, привезенные из районов р. Амур, не обладавшие пассивно-оборонительной реакцией (трусостью), скрещивались три последующих года с различными немецкими овчарками, также не обладавшими данной реакцией поведения (имевшими активно-оборонительную реакцию — злобность); они дали потомство в количестве 25 экз. с явно выраженной пассивно-оборонительной реакцией (родословная № 1) (рис. 1). Поведение получившихся гибридов весьма характерно: при подходе незнакомого лица собаки быстро убегали с поджатым хвостом и прижатыми ушами, забивались в темный угол; зрачки у них сильно расширялись, мускулатура титанически напрягалась, наблюдался ясно выраженный тремор, температура тела поднималась, доходя в некоторых случаях до 40°.
Такое поведение характерно для большинства гибридов, но у некоторых из них все эти симптомы трусости выражены менее резко. Относить данную реакцию поведения всецело за счет условий воспитания было трудно, так как собаки других пород, воспитывающиеся в тех же условиях, ею или не обладали, или обладали в менее резко выраженной форме. Подобное проявление резко выраженной трусости по отношению к человеку мне удалось наблюдать у гибридов волка с собакой, находящихся в Московском зоопарке. Эти гибриды были гораздо трусливее, чем обычные волки, находящиеся там же. Относительно гибридов волков с собаками у практиков собаководов имеется совершенно определенное мнение о постоянном проявлении у них более резко выраженной трусости, чем у волков.
Указанные в рисунке обозначения относятся ко всем родословным. 1 — пассивно-оборонительная реакция; 2 — активно-оборонительная реакция; 3 — одновременное наличие обеих оборонительных реакций; 4 — отсутствие обеих оборонительных реакций.
Адамец указывает также на наблюдение овцеводов Патагонии, что склонность к одичанию наиболее характерна для гибридов овчарок.
Все это наводит на мысль, что во всех этих случаях наблюдается возникновение в результате гибридизации какого-то типа нервной деятельности, обусловливающей наиболее резкое выражение определенной реакции поведения.
В настоящей работе сделана попытка более подробно проанализировать причину возникновения оборонительных реакций у собак.
Рабочая
Возникновение пассивно-оборонительной реакции в потомстве при скрещивании гиляцких лаек с немецкими овчарками, с одной стороны, и более резкое проявление трусости от скрещивания волка с собаками — с другой, наводят на мысль о том, что в обоих случаях мы имеем дело с явлением одного и того же порядка. В случае гибридов волка с собакой мы имеем все основания предполагать, что трусость унаследована ими от волков (так как сами волки обладают ею) и только каким-то образом усиливается в результате гибридизации. Общим, бросившимся мне в глаза при сопоставлении обоих типов скрещиваний, явилась малая возбудимость волков и гиляцких лаек по сравнению с обычными породами собак.
Описание возбудимых собак мы берем у И. П. Павлова: «Это животные в высшей степени суетливые, все обнюхивающие, все рассматривающие, быстро реагирующие на малейшие звуки при знакомстве с людьми, а знакомятся они очень легко, надоедливые своей навязчивостью, которых ни окриками, ни легкими ударами не удается усмирить». С этими свойствами сочетается чрезмерная легкость возникновения у этих собак голосовой реакции, малейшее возбуждение вызывает обычно взрыв визга, лая. Кроме того, следует отметить хаотичность, беспорядочность движений, возникающих у них при любом возбуждении. Противоположностью возбудимых собак являются спокойные, флегматичные животные, у которых трудно вызвать бурные взрывы возбуждения. Поведение таких животных характеризуется отсутствием общей экспансивности, присущей возбудимым собакам. Вот именно к этому (маловозбудимому) типу я отношу волка, и наиболее резко это выражено у гиляцких лаек. В случае скрещивания волков с собаками резкое выражение трусости у гибридов я объясняю тем, что от волков наследуется пассивно-оборонительная реакция, а от собак — повышенная возбудимость. В этой комбинации оборонительной реакции с повышенной возбудимостью нервной системы происходит усиление ее выражения, что проявляется в большей трусости гибридов по сравнению с волками. При приложении этой схемы к случаю скрещивания гиляцких лаек с немецкими овчарками мы сталкиваемся с некоторыми трудностями ввиду того, что ни у гиляцких лаек, ни у немецких овчарок, употреблявшихся в данном скрещивании, нет заметно выраженной пассивно-оборонительной реакции.
Малая возбудимость гиляцких лаек привела к предположению, что у них имеется в скрытом состоянии пассивно-оборонительная реакция, не выявляющаяся ввиду малой возбудимости этих собак. При их скрещивании с возбудимыми немецкими овчарками возникает такая же комбинация, как и в случае скрещивания волков с собаками: комбинация пассивно-оборонительной реакции с повышенной возбудимостью, что приводит к резкому выражению трусости у гибридов.
Обозначая пассивно-оборонительную реакцию (трусость) через Т, отсутствие трусости через т, повышенную возбудимость через В и малую возбудимость через в, имеем в случае скрещиваний:
Гиляцких лаек с немецкими овчарками:
Итак, основными допущениями, сделанными в данной схеме, являются, вo-первых, предположение о возможности наследования пассивно-оборонительной реакции и повышенной возбудимости, во-вторых, предположение, что определенная реакция поведения, в данном случае пассивно-оборонительная, в своем фенотипическом проявлении и выражении зависит от определенной степени возбудимости животного и в случае малой его возбудимости может совершенно не проявиться.
Для оправдания этой гипотезы была предпринята работа в трех направлениях: 1) проверка того, являются ли действительно гибриды от скрещивания гиляцких лаек с немецкими овчарками возбудимыми; 2) проверка того, может ли пассивно-оборонительная реакция быть обусловлена наследственностью и каков характер этого наследования; 3) проверка предложенной рабочей гипотезы, согласно которой гиляцкие лайки обладают пассивно-оборонительной реакцией путем искусственного изменения их возбудимости.
В следующей части изложен фактический материал и результаты проведенной работы в трех указанных направлениях.