Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Крушинский Леонид Викторович

Таблица 1. Результаты обследования собак по признаку пассивно-оборонительной реакции в течение трех лет

* Всюду опущено обозначение «Тр», а указана только степень трусости.

** Приведены результаты двух обследований в одном и том же году.

Коэффициент корреляции между последним определением и предыдущим равен для этой таблицы r= +0,87+0,04 и указывает на хорошее совпадение результатов оценок в двух разных годах определения. Из таблицы видно, во-первых, что собаки, имевшие Тр-0 (нетрусливые), в большинстве случаев проявляют в последующие годы сходную картину поведения. Отклонения в показателях, которые у них наблюдаются, не превышают в большинстве случаев оценки Тр-1; во-вторых, собаки, имеющие оценки Тр-2 и выше, не имеют в большинстве случаев оценки ниже этого показателя.

Эти данные показывают, что можно

выделить две основные группы собак: с пассивно-оборонительной реакцией и с ее отсутствием. В первую группу входят собаки начиная от Тр-2 и выше, во вторую — собаки группы Тр-0 — Тр-1, так как те следы пассивно-оборонительной реакции, которые проявляются при внезапном звуковом раздражителе у собак группы Тр-1, не являются настоящей пассивно-оборонительной реакцией. Как эти данные, так и высокий коэффициент корреляции между отдельными определениями показывают, что оборонительное поведение является признаком, сохраняющим довольно постоянную картину своего выражения в течение ряда лет.

Колебания в результатах отдельных оценок могут зависеть от двух причин: от колебания выражения самого признака (оборонительного поведения) и от методики его учета. Вероятно, эти колебания у обследованных нами собак зависят и от того и от другого. Трудно допустить, чтобы оборонительное поведение совершенно не менялось в течение ряда лет, но в то же время вполне возможно и некоторое расхождение в отдельных оценках при определении трусости даже при одинаковом выражении этого признака.

Типы нервной системы определялись по стандарту, принятому в Институте эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. Павлова. [13]

13

Стандарт испытания напечатан в тезисах доклада Т. А. Тимофеевой и др., сделанного на IX Совещании по физиологическим проблемам в марте 1941 г.

Работа велась в основном по следующим направлениям: 1) определялась сила раздражительного процесса (показатели: быстрота выработки условных рефлексов: изменение условных рефлексов при суточном голодании, влиянии различных доз кофеина и действии сильного раздражителя — трещотки; 2) определялась сила тормозного процесса (показатели: быстрота выработки дифференцировки; изменение условных рефлексов при влиянии различных доз брома, удлинении дифференцировки и сшибке [14] нервных процессов; 3) определялась подвижность нервных процессов (показатели: условно-рефлекторная работа при изменении стереотипа, быстрота переделки положительного рефлекса в отрицательный и отрицательного в положительный; выработка запаздывающего рефлекса). На основании работы с собакой дается характеристика ее нервной системы. Выделяются четыре основных типа в том виде, как они даны И. П. Павловым.

14

Пробанаконцентрацию тормозного процесса.

Все собаки делятся по силе их нервной системы на особей с сильными и слабыми нервными процессами. У слабых нервная система истощается быстрее и при сильных раздражителях легко впадает в запредельное торможение. В то время как повышение возбудимости коры головного мозга (голодом, определенными дозами кофеина, сильным раздражителем) приводит у сильной собаки к повышению величины условных рефлексов, у слабой собаки происходит их понижение.

Сангвиники отличаются от флегматиков подвижностью нервных процессов (сангвиники — хорошая подвижность, флегматики — плохая подвижность). Холерики характеризуются значительным отставанием процесса торможения от процесса раздражения.

Так как свойства нервной системы собак обнаруживают бесконечные вариации, приходится обозначать отдельных собак с указанием их отклонения в ту или другую сторону от чистого типа, например: слабый тип нервной системы, показывающий по некоторым тестам вариацию в сторону сильного типа, обозначается как «слабый тип сильной вариации», и наоборот, сангвиник, проявляющий некоторые черты слабости нервной системы, обозначается как «слабый вариант сангвиника»; если у сангвиника несколько отстает тормозной процесс, такая собака обозначается как сангвиник с «несколько отстающим тормозным процессом»; подобные же варианты могут наблюдаться и по свойству подвижности процессов возбуждения и торможения.

Фактический материал

Весь фактический материал настоящей работы сведен в родословные отдельных семейств собак. В родословных приведены данные оценки оборонительного поведения [15] каждой собаки и результаты типологического анализа. Оборонительное поведение каждой собаки выражено в родословной различной степенью зачернения. Тип собаки, в виде условного обозначения, ставится снизу в родословной под изображением каждой собаки.

Семейство № 1 (рис. 1). В скрещивании I этого семейства получены потомки от двух сангвиников — Агути и Томбуша. Практически можно считать, что ни у той, ни у другой собаки пассивно-оборонительной реакции нет, хотя у Агути наблюдались самые незначительные следы этой реакции. Все потомки

от этого скрещивания оказались сильными; один из них — Арфа (сангвиник ниже среднего) — проявила самую незначительную пассивно-оборонительную реакцию (Тр-1). Обращает на себя внимание то, что у Агути наблюдалось некоторое отставание тормозного процесса и подвижности. У двух ее потомков (Албан, Адай) отстает подвижность и у двух (Арьян, Адай) — тормозной процесс. В скрещивании II этого семейства получены потомки от Томбуша и его дочери Арфы. Один из потомков этого скрещивания (Арт) проявил значительную пассивно-оборонительную реакцию (Тр-4); остальные потомки или не имеют ее совершенно, или имеют в очень незначительной степени. В общем можно сказать, что в двух этих скрещиваниях подавляющее большинство потомков не проявили или проявили пассивно-оборонительную реакцию в очень незначительной степени. Иная картина наблюдается в скрещивании III этого семейства, в котором получены потомки от скрещивания Томбуша с Пеной. Пена проявляет, несмотря на сильный тип нервной деятельности, ясно выраженную пассивно-оборонительную реакцию (Тр-4). У трех из девяти ее потомков проявилась ясно выраженная пассивно-оборонительная реакция (Тр-3 и Тр-4); у остальных ее потомков ее или нет, или она выражена незначительно. Несмотря на проявление трусости, двое из потомков оказались сильными (Прибой, Пуф).

15

Оценка оборонительного поведения для каждой собаки по результатам его определения.

Семейство № 2 (рис. 2). В этом семействе средний сангвиник — Букашка — с значительно выраженной трусостью (Тр-4) скрещивается с очень сильным, совершенно нетрусливым сангвиником Черным, обладающим очень хорошей подвижностью. Все потомки от этого скрещивания проявили пассивно-оборонительную реакцию: трое из них оказались сильной вариацией слабого типа, остальные — сангвиниками сильной и слабой вариации (определение не закончено). В данном скрещивании значительная пассивно-оборонительная реакция комбинируется как со слабым (сильной вариации), так и с сильным типом нервной системы. Как в этом, так и в следующем семействе ясно выступает то, что пассивно-оборонительная реакция легко комбинируется с сильным типом нервной системы.

^{Рис. 1. Семейство № 1}

На рис. 1–6: 1 — сильный тип; 2 — слабый тип; 3 — сильный тип, сильная вариация; 4 — сильный тип, слабая вариация; 5 — слабый тип, сильная вариация; 6 — сангвиник; 7 — холерик; 8 — хорошая подвижность нервных процессов; 9 — плохая подвижность нервных процессов.

^{Рис. 2. Семейство № 2}

^{Рис. 3. Семейство № 3}

Семейство № 3 (рис. 3). У всех представителей этого семейства в ясной форме выражена пассивно-оборонительная реакция; в то же время большинство из них оказались сильного типа. Две слабые собаки отнюдь не являются более трусливыми, чем сильные представители этого семейства.

Семейство № 4 (рис. 4). В этом семействе (скрещивание I) трусливая слабая сука Дедди при скрещивании с нетрусливым сильным кобелем Гектором [16] дала четырех потомков, у которых в той или другой степени была выражена пассивно-оборонительная реакция (Тр-3, Тр-4 и Тр-5). Две самки, полученные от этого скрещивания, оказались слабого типа; оба самца — сангвиники слабой вариации. Скрещивание II двух из этих потомков (Мелина и Мелин) между собой дало помет, в котором три собаки оказались с пассивно-оборонительной реакцией, а у одной этой реакции не было. Эта собака оказалась вместе с тем очень сильным сангвиником. Три других потомка, проявивших пассивно-оборонительную реакцию (Тр-2), оказались сангвиником, собакой слабого типа и собакой сильной вариации слабого типа… От случайного скрещивания (V) Дедди с неизвестным самцом родился потомок под кличкой Орт. Несмотря на отсутствие пассивно-оборонительной реакции, Орт оказался слабого типа. При скрещивании (III) со своей сестрой Мелиной, родившейся от той же матери, но другого отца (см. скрещивание I этого семейства), были получены шесть потомков. Все они оказались с пассивно-оборонительной реакцией (один из них Валка — слабый тип сильной вариации). При скрещивании (IV) Орта со своей дочерью Мирри родилось пять потомков с пассивно-оборонительной реакцией (типы нервной системы не определены).

16

Оборонительные реакции Дедди и Гектора не были определены, так как собаки давно пали; сведения об их оборонительном поведении получены от сотрудников Института, хорошо помнивших этих собак; кроме того, оборонительное поведение Дедди описано в работе Строгой. При дальнейшей обработке материала по оборонительным реакциям эти собаки в обрабатываемый материал не включались.