Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Шрифт:
Единство формы и функции указывает на необходимость ожидать, что в основе наследования всякого признака поведения должно лежать наследование каких-либо морфологических или химических свойств организма, уже на основе которых и развивается данное поведение.
Установление такой связи поможет изучению этапов онтогенетического возникновения признаков поведения, поможет изучению динамики их развития.
Роль наследственности и условий воспитания в проявлении и выражении признаков поведения у собак [22]
22
Изв. АН СССР. 1946.
В последнее десятилетие своей жизни И. П. Павлов не только уделял большое внимание изучению физиологии высшей нервной деятельности животных, но и поставил вопрос о необходимости широкого изучения всех условий, влияющих на формирование их поведения.
Павлов (1938. С. 653) указывал, что «образ поведения человека и животного обусловлен не только прирожденными свойствами нервной системы, но и теми влияниями, которые падали и постоянно падают на организм во время его индивидуального существования, т. е. зависит от постоянного воспитания или обучения в самом широком смысле этих слов. И это потому, что рядом с указанными выше свойствами нервной системы непрерывно выступает и важнейшее ее свойство — высочайшая пластичность. Следовательно, если дело идет о природном типе нервной системы, то необходимо учитывать все те влияния, под которыми был со дня рождения и теперь находится данный организм».
Изучение типологических особенностей собак тесно переплеталось в павловской школе с изучением оборонительного поведения животных.
В 1925 г. Ю. П. Фроловым была впервые описана пассивно-оборонительная реакция поведения (трусость), а затем другими авторами (Рикман, 1928; и др.) изучено влияние сильных внешних раздражителей на условнорефлекторную деятельность собак с пассивно-оборонительной реакцией поведения.
Описывая основные типы нервной деятельности, Павлов (1927) помещал на крайние полюса — с одной стороны, возбудимых собак, с другой — тормозных (трусливых). Эти крайние типы рассматривались Павловым и его школой как диаметрально противоположные, взаимно исключающие, и трусливые собаки считались и описывались как «слабый тормозной тип нервной системы».
Однако в дальнейшем Иванов-Смоленский (1932), а затем Розенталь (1936) в работах на трусливых собаках показали, что, несмотря на резко выраженную трусость, эти собаки не могли быть отнесены к слабому типу. В последние годы своей жизни и сам И. П. Павлов отошел от своего первоначального отождествления трусости и слабости нервной системы, считая трусость рефлексом, «который постоянно маскирует истинную силу нервной системы» (Павлов, 1935).
Вопрос о генезисе оборонительного поведения непрост; возникновение его может, очевидно, обусловливаться различными причинами.
Пассивно-оборонительная реакция поведения зависит, с одной стороны, от условий воспитания, а с другой — от наследственности (Крушинский, 1938).
Майоров разделил два помета щенят на две группы, причем одна группа воспитывалась в условиях изоляции от окружающего мира, а другая — на свободе. Результатом такого воспитания оказалось резкое различие в поведении обеих групп собак. Собаки, воспитанные на свободе, не проявляли пассивно-оборонительной реакции, и наоборот, собаки, воспитывавшиеся в условиях изоляции, проявляли ее в резко выраженной степени (как по отношению к людям, так и вообще к новой обстановке). По мнению Майорова, «заключенные» собаки, несмотря на свой более чем 2-летний возраст, сохранили щенячий тип поведения, не вступив ни разу в борьбу за существование с внешними агентами всякого рода, не испытав своих защитных сил, они поневоле реагируют на изменения подавляющего их многообразия внешнего мира, как и щенята с сильным пассивно-оборонительным рефлексом».
Крушинский на основании изучения большого числа собак показал, что имеется отчетливая зависимость между пассивно-оборонительной реакцией потомков и родителей. Наибольший процент трусливых потомков оказывается в том случае, если оба родителя трусливы, меньший процент трусливых собак рождается от скрещивания трусливых с нетрусливыми собаками, и, наконец, наименьшее
Итак, наметились две причины возникновения пассивно-оборонительной реакции поведения у собак: во-первых, влияние воспитания (изоляция от внешнего мира), во-вторых, наследственная обусловленность данной реакции поведения.
Возникает вопрос, являются ли пассивно-оборонительные реакции, обусловленные неблагоприятными условиями содержания и наследственностью, совершенно независимыми — параллельными реакциями поведения, сходными только по картине своего проявления (имеется ли параллелизм генотипической и паратипической изменчивости) или возникновение данной реакции под влиянием неблагоприятных условий содержания является лишь специфической формой реагирования собак определенного генотипа.
Выяснение этого вопроса является первой и основной задачей данной работы.
Для разрешения поставленной задачи исследовалась пассивно-оборонительная реакция у собак двух пород: немецких овчарок и эрдельтерьеров, воспитанных в различных условиях. С одной стороны, исследовались собаки, воспитанные в обычных домашних условиях, имевшие возможность в той или другой степени познакомиться со всем многообразием внешнего мира. С другой стороны, исследовались собаки тех же пород, воспитанные в питомниках. Эти условия при существующих методах выращивания собак являются в сущности близкими к условиям изолированного содержания, в которых воспитывались собаки, изучавшиеся Майоровым, так как в питомниках собаки большую часть своей жизни проводят в ограниченном пространстве клетки или выгула, почти не соприкасаясь со всем многообразием внешнего мира.
Сравнение возникновения пассивно-оборонительной реакции у собак различного генотипа (двух различных пород) при неблагоприятных условиях содержания может показать ту роль, какую играют наследственные факторы и условия содержания в возникновении данной реакции у собак.
Активно-оборонительная реакция (злобность) у собак исследовалась гораздо меньше, чем пассивно-оборонительная реакция.
Активно-оборонительная реакция впервые в павловской школе была описана в 1916 г. Павловым и Петровой. Ими указываются те внешние условия, при которых проявляется эта реакция: «Первое — это ограниченное, а еще лучше уединенное пространство, где находится собака со своим экспериментатором-хозяином». Второе условие — это ограничение свободы движения, привязь всякого рода. Наконец, третье условие — это властные, смелые и разнообразные, как положительного, так и отрицательного характера действия, движения хозяина по отношению к собаке в указанной обстановке» (Павлов, 1938. С. 318).
Необходимо отметить также особенность активно-оборонительной реакции, являющейся специфической по отношению к различным раздражителям. Как указывает Хамфри (Humphrey, 1934), среди собак встречаются разные особи: у одних проявляются реакции нападения по отношению к человеку, у других — по отношению к собакам. У одной и той же собаки может не быть активно-оборонительной реакции по отношению к человеку, в то время как эта реакция по отношению к собакам будет значительной.
Нами был исследован вопрос о наследовании данной реакции поведения. Собранный генетический материал с совершенной четкостью показал, что активно-оборонительная реакция является наследственным признаком. Однако вопрос о проявляемости и степени выражения данной реакции в зависимости от внешних условий не исследован. Выяснение влияния, которое оказывают различные условия содержания на проявление и выражение активно-оборонительной реакции, явилось второй задачей настоящей работы.