Генеалогия нейронов

Сахаров Дмитрий Антонович

Мы пока не можем оценить всего разнообразия клеток тентакулярного ганглия, богатых секреторными гранулами; впечатление о гетерогенности популяции таких клеток (составляющих вместе с тем лишь небольшую часть общей клеточной популяции) можно иллюстрировать анализом, проведенным для нескольких нейронов.

Первый тип. Гранулы с плотным содержимым, иногда структурированным; содержимое заполняет большую часть объема гранулы, но под наружной её мембраной остаётся светлая зона, от которой иногда отпочковываются мелкие пузырьки. Размеры гранул 1000 — 2200 A, в среднем 1562 A. Наблюдаются выходы волокон с такими гранулами к оболочке ганглия и секреция в межуточное вещество.

Второй тип. Гранулы с содержимым от небольшой до умеренной плотности, заполненные им обычно до лимитирующей мембраны (периферическая

светлая зона, если она есть, очень узкая). Размеры гранул сильно варьируют и достигают иногда 3000 A, средний диаметр 1750 A. Наблюдается выход небольших пучков таких волокон в оболочку ганглия, место дальнейшего назначения этих нервиков неизвестно. Для таких волокон характерно присутствие большого числа нейротубул. Клетка с такими гранулами, имеющая довольно крупные размеры, проявляет признаки соматической секреции: её короткие соматические отростки образуют множественные выходы к полости (сосуд?), расположенной внутри ганглия.

Третий тип. Гранулы не вполне шаровидные, иногда с неровным контуром, их плотное содержимое занимает относительно небольшую часть объема, оставляя значительную светлую зону, и нередко расположено эксцентрично. Клетки этого типа небольшие, их цитоплазма богата рибосомами и элементами аппарата Гольджи. Размеры гранул в этих клетках около 1300 A. Мелкие нервные клетки, группы которых расположены в пальцевидных выростах ганглия в непосредственной близости от чувствительного эпителия верхушки щупальца, представляют собой биполярные сензорные нейроны [176]. Богатые митохондриями и нейротубулами дистальные отростки этих нейронов ветвятся в слое специализированных эпителиальных клеток, наружная поверхность которых представляет собой сложную сеть микроворсинок. Ни в этих чувствительных отростках, ни в перикарионах сензорных нейронов секреторных органелл я не наблюдал. Детальнее с цитологией этих биполярных клеток можно ознакомиться по работе Роджерса, изучившего их у садовой улитки [277]; по мнению Роджерса, они воспринимают тактильное раздражение, но серьёзными аргументами это мнение пока не подкреплено, и многие считают, что верхушка омматофора специализирована для хеморецепции.

4. 4. 4. Нейро-эффекторные окончания

1. Окончания на мышечных клетках оболочки ганглия. У виноградной улитки, как у многих гастропод, оболочка, окружающая ганглии и нервы, содержит мышечные клетки. Нам известны два предположения о назначении этих клеток: одни авторы предполагают, что с их помощью устанавливается соответствие между длиной растяжимого тела моллюска и длиной нервов; другие считают, что мышечные клетки способствуют движению гемолимфы через сосуды, которыми насыщена оболочка ганглиев и нервов. Легко наблюдать рефлекторные сокращения оболочки при раздражениях, наносимых на отдаленные участки нервной системы. Эти рефлекторные сокращения свидетельствуют о наличии специальных нервных элементов, обеспечивающих возбуждение мышечных клеток.

Электронно-микроскопически мышечные клетки обнаруживались нами в оболочке самых разных отделов нервной системы улитки. Специальные поиски нервных окончаний были предприняты нами совместно с Н. К. Остроумовой на срезах, полученных с оболочки церебрального ганглия, в области мезо- и метацеребрума. Во многих случаях были найдены контакты между мышечной клеткой и одиночным нервным волокном, которое чаще всего лежало вдоль мышечного и соприкасалось с ним на большом протяжении. Никогда не отмечалось, чтобы мышечное волокно получало более одного нервного окончания. В ультраструктурном отношении все нервные волокна, иннервирующие эти мышечные клетки, относятся к одному типу: они содержат секреторные гранулы диаметром 1000 — 2000 A, в среднем 1437 A (среднее для 367 гранул). Гранулы имеют электронноплотную сердцевину и периферическую светлую полоску. Такие ультраструктурные признаки в общем характерны для аксонных терминалей пептидергических нейронов. Неизвестно, где находятся тела мотонейронов, дающие начало этим волокнам. Нет также сведений о физиологии синаптической передачи в таких моторных окончаниях.

Роджерс, исследовавший мышечные

клетки оболочки ганглия у садовой улитки, отмечает в своей статье, что эти клетки иннервируются, но не даёт описания везикулярного содержимого моторных аксонов; на одной из его фотографий, однако, видно, что эти нервные волокна содержат большое число гранул диаметром более 1000 A, имеющих плотное или умеренно плотное содержимое [276].

2. Окончания на мышечных клетках ретрактора омматофора. Как описано выше, моторные нервные волокна приходят к ретракторной мышце из метацеребрума в составе тентакулярного нерва. Они проходят сквозь проксимальную часть тентакулярного ганглия и на уровне пальцевидных выростов выходят из ганглия в виде короткого пучка, который тут же входит в мышцу.

Электронно-микроскопически я нашел, что, войдя в мышцу, толстые моторные волокна многократно ветвятся и далее пучки относительно тонких ветвей, вместе с окружающей глией, следуют между мышечными волокнами. Имеется несколько форм контактов между такими нервными волокнами и мышечными клетками. В одних случаях от мышечной клетки к нервному волокну направляется саркоплазматический вырост; в таком выросте никогда не бывает миофибрилл. Синаптические пузырьки, о которых речь пойдет ниже, имеются в нервном волокне в области контакта с выростом мышечной клетки, но отсутствуют в неконтактной части. Как правило, к такому содержащему пузырьки участку нервного волокна направлены выросты не одной, а нескольких мышечных клеток. В других случаях наблюдается простой продольный контакт между мышечным и нервным волокнами. Наконец, иногда можно видеть, что нервное волокно как бы погружается, вдавливается в мышечную клетку, окружается саркоплазматической складкой.

По своим ультраструктурным характеристикам эти нервные волокна не имеют ничего общего с описанными выше волокнами, иннервирующими мышечные клетки оболочки ганглия. Там крупные электронноплотные гранулы содержатся в аксоне на всем его протяжении и, по всей вероятности, транспортируются к окончаниям из тела мотонейрона. Здесь в ретракторе везикулярные органеллы наблюдаются, как уже сказано, только в пресинаптической части нервного волокна. Непосредственно в области контакта наблюдается порой совершенно чистая популяция прозрачных везикул, средний диаметр которых мной определён равным 470 A. На некотором отдалении от пресинаптической мембраны в нервном волокне бывают видны, но не всегда, более крупные пузырьки, иногда довольно многочисленные. Внутри этих пузырьков наблюдаются в большем или меньшем числе зернистые включения, а их наружный поперечник составляет около 1000 A, достигая иногда 1200 A.

Для этих моторных окончаний в литературе также имеются данные Роджерса, изучавшего их на садовой улитке и одном из видов слизней [275]. Особенности иннервации ретрактора омматофора у этих форм до деталей совпадают с тем, что описано выше для виноградной улитки. Везикулы относятся к двум размерным категориям: меньшие, диаметром около 500 A, лежат у пресинаптической мембраны, другие, диаметром 800 — 1000 A, — не обязательно вблизи области контакта. Те и другие прозрачны, но это отличие от моих результатов, возможно, объясняется тем, что Роджерс не применял глутаральдегидной префиксации, которая, как известно, сильно сказывается на сохранении содержимого секреторных органелл.

3. Окончания на мышечных клетках стенки омматофора.

Стенка омматофора, будучи участком стенки тела, по-видимому, имеет сложный мышечный состав и её моторная иннервация не ограничивается одним типом окончаний. Об этом, в частности, свидетельствуют данные Баррантеса, который в мышечной стенке омматофора у одного из видов слизней нашёл два типа окончаний: в одном секреторные гранулы диаметром от 710до 950 A содержат центральное ядро умеренной плотности, в другом типе гранулы диаметром 1000 — 1550 A почти целиком заполнены содержимым высокой электронной плотности; в тех и других окончаниях наблюдается примесь прозрачных пузырьков диаметром 520 — 720 A [87]. Мною у виноградной улитки эта мышца специально не исследовалась, но при изучении ретрактора иногда встречалась возможность рассматривать и фотографировать также область стенки щупальца. При этом были найдены окончания, соответствующие первому типу из описанных Баррантесом.