Генеалогия нейронов

Сахаров Дмитрий Антонович

Нейроцитологи знают, что белыми выглядят нейроны, содержащие так называемые элементарные нейросекреторные (лучше сказать — пептидергические) гранулы, светопреломляющие свойства которых и обеспечивают белизну. В самом деле, гранулы этого типа найдены в большом числе в рассматриваемых залповых нейронах как у аплизии [см. 302], так и у хелицид [см. 162а]. В последнем случае указан их диаметр, равный 2000 — 2500 A.

Потенциалы действия – как и в ППа1, в П15 аплизии регистрируются однокомпонентные спайки, генерируемые в соме и предваряемые медленным препотенциалом, имеющие большой овершут, задержку на нисходящей фазе, причём длительность задержки закономерно меняется в течение залпа. Такое сочетание свойств потенциалов действия уникально.

Как у аплизии, так и у улитки имеется ряд нейронов, в которых спайки имеют

большой овершут и задержку на нисходящей фазе, но во всех идентифицируемых клетках, кроме ППа1 и П15, такие потенциалы начинаются аксонным компонентом.

Одинакова ионная зависимость потенциалов действия. В обоих случаях они продолжают генерироваться при исключении как ионов натрия, так и ионов кальция, но исключение обоих этих ионов подавляет генерацию. Вывод о том, что в обоих рассматриваемых нейронах входящий ток переносится ионами натрия и кальция, подтверждается и другими экспериментами (тетродоксин не подавляет потенциалов действия при нормальном содержании кальция, но подавляет при сниженном; ионы кобальта подавляют генерацию при исключении из раствора ионов натрия, и т. д.).

Тип залповой активности, описанный для ППа1 в разделе 4.2, у обеих клеток одинаков, причём в обоих случаях он выявляется в чистом виде в отсутствие синаптического притока. Этот тип активности также уникален. У виноградной улитки он наблюдался нами лишь в клетках группы D, где такие залпы представлены довольно растянуто и невнятно. У аплизии залпы того же типа были отмечены лишь у одной из клеток белой группы [196]; по-видимому, залповая активность не является для них характерной, тогда как в клетке П15 эта активность наблюдается регулярно.

Синаптический приток. Описание, данное нами для ППа1, вполне приложимо к П15. Здесь также представлены ВПСП, ТПСП, в числе которых наблюдаются имеющие начальную деполяризующую фазу гиперполяризующие ПСП, кумулирующиеся в торможение большой длительности.

Реакция на медиаторные вещества у клетки П15 такая же, как у ППа1. Ацетилхолин вызывает сильную деполяризацию (ацетилхолин оказывает заметно более умеренное влияние на окружающие нейроны в том и другом случае). Серотонин также деполяризует обе клетки, тогда как дофамин в обоих случаях вызывает гиперполяризацию.

Специфический химизм обоих нейронов одинаков и выражается в том, что они, в отличие от других исследованных нейронов, синтезируют какой-то полипептид (или, может быть, смесь полипептидов) молекулярным весом около 5000. X. Гайнер, обнаруживший этот факт, высказывает предположение, что этот специфический продукт синтеза может представлять собой активное начало секреторных гранул или белок-носитель активного начала [162, 162а].

Подводя итог, можно сказать, что клетки ППа1 и П15 идентичны по целому ряду качественных характеристик, что позволяет считать их гомологичными. Гомология, устанавливаемая с помощью критерия специального качества, получает полное подтверждение при рассмотрении этих клеток с позиций критерия положения.

В отличие от нейрона ППа1, находящегося в окологлоточном кольце ганглиев, нейрон П15 лежит далеко от окологлоточного кольца, в области желудка, где у аплизии находится абдоминальный ганглий. Но это различие позиций двух нейронов на поверку оказывается сходством, потому что в обоих случаях рассматриваемые клетки лежат в составе одинаковых по происхождению нервных структур. Как уже упоминалось, правый париетальный ганглий улитки гомологичен супраинтестинальному ганглию примитивных гастропод; ему же гомологичен правый полуганглий абдоминального ганглия аплизии, в состав которого, возможно, входят также клеточные элементы паллиального ганглия предковых форм [192]. Во многом обоснованные сравнительно-анатомическими исследованиями представления о происхождении абдоминального ганглия аплизии, ганглиев висцеральной дуги улитки, а также соответствующих отделов ЦНС тритонии схематически показаны на рис. 12. Нейроны ППа1 и П15 не только лежат в участках, являющихся производными супраинтестинального ганглия, но и в пределах этих родственных областей занимают сходные позиции: обе клетки расположены на дорзальной поверхности, медиальнее корешка нерва, выходящего из этой области. Гомология нервов легко доказывается: у аплизии этот нерв иннервирует осфрадий (специальный орган химической чувствительности); у виноградной улитки осфрадия нет, но у имеющих этот орган водных и наземных

пульмонат он иннервируется именно тем нервом, который выходит из правого париетального ганглия — внутренней ветвью правого мантийного нерва. Сходны не только позиции нейронов (если их рассматривать по отношению к другим сравнимым структурам), но и ход отростков. В обоих случаях аксон следует в переднем направлении, затем поворачивает налево и, покинув область супраинтестинального происхождения, через соответствующий коннектив попадает в область висцерального происхождения (у аплизии — это медиальная часть левого полуганглия, а у улитки — медиальная часть висцерального ганглия).

Рис. 12. Сходные по ряду свойств залповые нейроны у представителей разных групп гастропод.

А — клетка ППа1 виноградной улитки (RPa₁); Б — клетка П15 аплизии (R₁₅); В — клетка № 22 тритонии. Показаны позиции нейронов в дорзальной клеточной коре соответствующих ганглиев — правого париетального (А), абдоминального (Б) и правого цереброплеврального (В) (верхний ряд рисунков). Показаны позиции названных ганглиев в теле соответствующего моллюска (средний ряд) и эволюционное происхождение разных частей ЦНС(нижний ряд). Все три клетки расположены в гомологичных участках нервной системы. Обозначения происхождения областей ЦНС для нижнего ряда рисунков: 1 — педальное, 2 — паллиальное, 3 — церебральное, 4 — субинтестинальное, 5 — плевральное, 6 — висцеральное, 7 — супраинтестинальное.

Здесь аксон поворачивает назад и покидает ганглий через нерв, иннервирующий дериваты целома (т. е. через перикардиальный и генитальный нервы у аплизии и через гомологичный им интестинальный нерв у улитки). Кроме того, у П15 описана аксонная ветвь, направляющаяся в осфрадиальный (бранхиальный) нерв. По-видимому, такая ветвь есть и у соответствующей клетки наземных улиток; по крайней мере в одной из работ, вышедших из лаборатории Керкута, указывается на её существование [211], но в другой работе из той же лаборатории упомянуто только главное направление хода аксона [210].

Таким образом, клеточная гомология, опирающаяся на критерий специального качества, подтверждается анализом позиций клеток и их отростков, т. е. применением критерия положения. Следует добавить, что при картировании центральных нейронов тритонии также была найдена клетка (№ 22) с залпами, характерными для ППа1 и П15 [347]. Эта слабо пигментированная и имеющая белое содержимое клетка расположена на дорзальной поверхности правого церебро-плеврального ганглия в том его участке, который имеет супраинтестинальное происхождение [см. 102]. Вряд ли можно сомневаться в том, что клетка № 22 тритонии относится к рассматриваемому ряду гомологичных нейронов. К сожалению, в более поздней публикации [347а] авторы допустили непостижимую ошибку, положив в основу новой нумерации нейронов мысль, что каждый заметный нейрон должен быть парным,- мысль, ложность которой очевидна каждому, кто знаком с историей развития нервной системы гастропод.

Наличие идентичных индивидуальных нейронов у таких далёких друг от друга форм, как наземная улитка, голожаберный моллюск тритония и представитель покрытожаберных — аплизия, дает полное основание прогнозировать существование нейрона с такими же свойствами у других заднежаберных и лёгочных. Этот нейрон должен быть расположен в составе клеточной группы супраинтестинального происхождения, на её дорзальной поверхности, должен выделяться крупными размерами и может иметь (в большем или меньшем количестве) белое содержимое в своей цитоплазме. В самом деле, после опубликования идеи о том, что клетка ППа1 имеет гомологов у других пульмонат и у заднежаберных, появилась статья, в которой впервые описана идентичная клетка у представителя отряда сидячеглазых — Helisoma [206]. Любопытно, что у этой улитки соответствующая клетка лежит не в правом, а в левом париетальном ганглии, но так и должно быть, если иметь в виду гомологию ганглиев (у планорбид, к которым относится Helisoma, расположение ганглиев и других внутренних органов представляет собой как бы зеркальное отражение того, что наблюдается у большинства гастропод). Следовательно, позиция залповой клетки у Helisoma полностью соответствует сформулированному выше прогнозу.