И.П.Павлов PRO ET CONTRA
Шрифт:
Оценивая вклад Павлова в методы изучения функций пище варительных желез, следует отметить, что значение разработок отдела физиологии состоит не только в том, что были усовер шенствованы уже существующие фистульные методики, но и в создании условий для целостного изучения физиологических процессов. Стало возможным на здоровом животном, при нор мальных его взаимоотношениях с окружающей средой изучать в соответствии с задачей эксперимента либо работу слюнных, желудочных и поджелудочной желез в отдельности, либо в их взаимосвязи в рамках нормального пищеварительного процесса.
Одним из важных положений, основанных на экспериментах, проведенных в лаборатории Павлова к моменту опубликования «Лекций» и в течение последующих семи лет, до даты присуж дения премии, является зависимость секреторного процесса в пищеварительных железах от свойств возбуждающего их раздра жителя. Было показано, что на пищевые
В своей Нобелевской речи Павлов отмечал: «Многообразие работы желудочных желез не ограничивается, однако, вышепе речисленным; оно проявляется также еще и в своеобразных ко лебаниях количества и качества реактива за весь тот промежу ток времени, в течение которого железы функционируют после принятия той или иной пищи» [28]. На основе полученных дан ных Павлов выдвинул положение о том, что «в основе целесооб разной связи явлений лежит специфичность раздражений». Отвечая на вопрос, каким образом определенный раздражитель достигает железистой ткани, ее клеточных элементов, он гово рил: «Система организма, его бесчисленных частей соединяется в единое целое двояким образом: посредством специфической ткани, которая существует только для поддержания взаимных отношений, а именно нервной ткани, и при помощи тканевых жидкостей, омывающих все тканевые элементы. Эти же самые посредники переносят также и наши раздражители на железис тую ткань».
Следует подчеркнуть, что Павлов, изучая нервную регуляцию пищеварительных желез, признавал наличие гуморального ме ханизма передачи влияний с воспринимающих раздражение элементов на эффектор. Вместе с тем он считал, что конкретные интересы лаборатории были связаны с изучением именно не рвных механизмов.
«Еще задолго до нас, — продолжал он в своей речи, — было доказано, что работа слюнных желез регулируется сложным не рвным аппаратом. Окончания центростремительных чувстви тельных нервов раздражаются в ротовой полости различными раздражителями; по этим нервам раздражение передается в цен тральную нервную систему и отсюда при помощи особых цент робежных, секреторных, непосредственно связанных с желези стыми клетками нервных волокон достигает до секреторных элементов, которые оно побуждает к определенной деятельнос ти. Этот процесс в целом обозначается… как рефлекс, или реф лекторное раздражение». Говоря о своих предшественниках, Павлов особенно отмечал исследования Гейденгайна, который выделил «два сорта специальных нервных волокон, управляю щих деятельностью слюнных желез. Одни обусловливают выде ление воды с неорганическими солями, другие ведут к накопле нию в секрете специального органического вещества. Для первых Гейденгайн удержал старое название секреторных, вторые на звал трофическими» [28].
В отличие от нервной регуляции слюноотделения, которая была доказана еще до начала исследований Павлова по физио логии пищеварения, вопрос о секреторной иннервации желудоч ных желез характеризовался к тому времени наличием обшир ной, но весьма противоречивой литературы. Как отмечал Павлов в «Лекциях» на основе анализа предшествующих исследований, перерезка и раздражение нервов, иннервирующих желудок, по своим результатам «оказались бесплодными, точнее, не могли убедить большинство физиологов».
Далее он писал: «В 1852 г. Биддер и Шмидт заметили на со баках, что в известных случаях достаточно одного поддразнива ния животного видом пищи, чтобы у него началось отделение желудочного сока. В более недавнее время французскому физио логу Рихет представился случай наблюдать пациентку с зара Краткий очерк жизни и деятельности И. П. Павлова 589 щенным пищеводом, которой ради этого был сделан желудочный свищ. Когда пациентка получала в рот что-нибудь сладкое, кис лое и т.д., то Рихет видел в желудке выступление чистого же лудочного сока. Как опыт Биддер и Шмидт, так и наблюдение Рихет, конечно, доказывали то или другое, прямое или косвен ное влияние нервной системы на отделительную деятельность желудка. Этот факт мог и должен был лечь в основание нового исследования всего предмета… Оставалось только сделать опыт постоянным и простым, т.е. воспроизводимым и исключающим всякие побочные объяснения» [29, с. 72].
Такой решающий опыт и был
Секреторным нервом поджелудочной железы оказался также блуждающий нерв, что было доказано его перерезкой и раздра жением в хронических и острых опытах на собаках с панкреа тической фистулой. И здесь Павлов наряду с возбуждающими обнаружил тормозные влияния, передающиеся по блуждающим нервам.
Важным итогом исследований лаборатории Павлова в облас ти физиологии пищеварения было установление нервной фазы желудочной секреции. В Нобелевской речи он отмечал, что «среди возбудителей пищеварительных желез до сих пор не упоми налась одна категория последних, совершенно неожиданно вы ступившая на первый план. В физиологии упоминалось… о пси хическом возбуждении как слюнных, так и желудочных желез. Однако нужно заметить, что психическое возбуждение слюнных желез признавалось далеко не всеми и что вообще выдающаяся роль психического воздействия в механизме обработки пищи в пищеварительном канале отнюдь не нашла правильного призна ния. Наши исследования заставили нас выдвинуть эти воздей ствия на самый первый план. Аппетит, это жадное стремление к пище, оказался постоянным и мощным возбудителем желудоч ных желез. Нет такой собаки, у которой… дразнение пищей не вызвало бы более или менее значительного сокоотделения из пустого и до этого находящегося в покое желудка» [28].
Опыты с «психическим возбуждением» слюнных желез при вели Павлова к открытию нового класса рефлексов — условных. Он говорил об этом в Нобелевской речи: «При внимательном наблюдении выясняется, что… работа слюнных желез постоян но возбуждается какимито внешними явлениями (вид, запах пищи. — Прим. авт .), т.е. она, как и обычный физиологический слюнной рефлекс, вызывается внешними раздражителями, толь ко последний идет с поверхности рта, а первый — с глаза, с носа и т.д. Разница между обоими рефлексами состоит, вопервых, в том, что наш старый физиологический рефлекс является посто янным, безусловным, тогда как новый рефлекс все время колеб лется и, следовательно, является условным. Если поближе приглядеться к явлениям, то можно обнаружить следующую важ ную разницу между обоими рефлексами: при безусловном реф лексе в качестве раздражителя действуют те свойства объекта, с которыми слюне приходится иметь дело при физиологических отношениях, их твердость, сухость, определенные химические свойства, при условном рефлексе — наоборот, раздражителями являются такие свойства объекта, которые сами по себе не стоят ни в какой связи с физиологической ролью слюны, например их цвет и т. п. Эти последние свойства являются здесь как бы сиг налами для первых» [28].
Важную главу в исследованиях школы И. П. Павлова соста вило изучение химических раздражителей, вызывающих секре цию желез желудка при действии из его просвета (желудочная фаза секреции). Ко времени написания «Лекций» Павловым с сотрудниками было впервые показано возбуждающее действие на желудочную секрецию экстрактивных веществ мяса и продук та переваривания — белка пептона. Краткий очерк жизни и деятельности И. П. Павлова 591
Павлов, придавая большое значение химическим возбуди телям желудочной секреции, писал в «Лекциях» о том, что «слизистая оболочка желудка… абсолютно индифферентна к ме ханическому раздражителю, что касается ее отделительной фун кции». Это положение в последующем было пересмотрено: было показано, что механическое раздражение, в частности растяжение фундального и антрального отделов желудка, влияет на сек реторный процесс.