И.П.Павлов PRO ET CONTRA

Коллектив авторов

При изучении действия пищевых веществ на работу желудоч ных желез было установлено тормозное действие жира. «Перед нами новый и в высшей степени резкий факт: жир подавляет, тормозит нормальную энергию отделительного процесса», — от мечал Павлов.

Обобщая изложенный в «Лекциях» экспериментальный мате риал, касающийся механизмов регуляции секреции поджелудоч ной железы, Павлов писал: «Подводя итоги всем приведенным фактам, мы можем сказать, что есть несколько раздражителей, общих для желудочных и поджелудочной желез; это, может быть, психический момент… и несомненно вода; а затем, как те, так и другие имеют свои собственные раздражители: желудоч ные — экстрактивные вещества, pancreas — кислоту и жир… Вот… факты, которые собрала наша лаборатория относительно нормальных раздражителей поджелудочной железы. Мы счита ем себя вправе признавать

их новыми, хотя мысль о специально раздражающем действии кислоты и кислой пищевой массы же лудка высказывалась уже давно. Но одно дело мысль, другое — ясные и точные факты. Что мысль эта, как не основанная на точных фактах, не нашла себе распространения, следует из того, что в позднейших работах и учебниках постоянно говорится лишь о раздражающем действии пищи в целом» [29]. Наряду с доказательством участия в регуляции поджелудочной секреции нервных влияний, передающихся по блуждающим нервам, от крытие сокогонного действия кислоты и жира относится к важ нейшим достижениям лаборатории Павлова.

В 1917 г. в предисловии ко второму изданию «Лекций о ра боте главных пищеварительных желез» Павлов писал: «Я и мои сотрудники, участники в работах, составивших содержание “Лекций”, мы можем с удовлетворением оглянуться на истек шие 20 лет. За это время наши методические приемы, наши руководящие представления о предмете, наша общая, и даже подробная, характеристика работы желез и почти все наши от дельные факты нашли себе всеобщее применение, признание, подтверждение и дальнейшее развитие в многочисленных работах — как клинических, так и лабораторных — отечественных и иностранных авторов. Но, конечно, такой срок времени внес и некоторые изменения и поправки как в фактическую (меньше), так и в теоретическую (конечно, гораздо больше) часть “Лек ций”» [29]. Он разбирает те положения «Лекций», которые пре терпели изменения со времени первого издания книги.

Первое положение касается так называемого психического возбуждения желез, которое в книге противопоставлялось реф лекторному возбуждению. Как отмечал Павлов, «ходом разви тия моей физиологической мысли я приведен к совершенно другому представлению о предмете. Сейчас психическое возбуж дение представляется нам также рефлексом, только образовав шимся за время индивидуальной жизни животного… (по нашей терминологии — условным). Новейший анализ… показал (Цито вич), что отделение желудочного сока, наступающее при акте еды, при так называемом “мнимом кормлении”, есть результат как обыкновенного физиологического рефлекса с полости рта (по нашей терминологии — безусловного), так и условного. Конеч но, при этом изменении взгляда на дело фактическое положение изменилось мало» [29, 30].

Другое положение, подвергшееся пересмотру, касается содер жания ферментов в панкреатическом соке и его соотношения с составом принимаемой пищи или хроническим пищевым режи мом. Павлов писал: «Находка в нашей лаборатории (Шеповаль ников) нового, особенного фермента — энтерокиназы — впервые обнаружила необходимость дополнительной процедуры при определении количества фермента в соке». Действие энтероки назы состоит в активировании белковых ферментов трипсина и химотрипсина, содержащихся в поджелудочном соке в неактив ном состоянии. Следует отметить, что это открытие, хотя и вне сло коррективы в конкретные данные павловской лаборатории об изменении в составе панкреатических ферментов в зависимо сти от пищевого рациона, все же не могло дискредитировать основную идею [29, 31].

Как отмечал Павлов, «наблюденное нами соотношение меж ду хроническим пищевым режимом животного и ферментным составом его панкреатического сока, несмотря на тогдашнее не совершенство методики, не оказалось совершенно беспочвенным и фантастическим. В нашей обстановке мы наблюдали, что чем дольше животное кормится мясной пищей, тем более увеличи вается белок — переваривающая сила сока. При молочнохлеб ном режиме отношение белок переваривающей силы изменилось обратно… Можно думать, что и при колебаниях других фермен Краткий очерк жизни и деятельности И. П. Павлова 593 тов сока (крахмального и жирового), которое мы (Вальтер) на блюдали в наших старых опытах при изучении отделения при разных сортах еды, дело также идет о различных степенях ак тивируемости и проявленности ферментов…» [32].

Особо хотелось бы остановиться на третьем пересмотренном положении павловских «Лекций». Здесь дело касается представ лений о механизме возбуждающего действия соляной кислоты на секрецию поджелудочной

железы. После открытия сокогон ного действия кислот на поджелудочную железу И. Л. Долин ским (1894) Павлов решил, что в данном случае имеет место рефлекторное раздражение железы при действии кислоты на слизистую оболочку тонкой кишки [33]. В первом издании «Лек ций» (1897) Павлов отрицал возможность действия соляной кис лоты на поджелудочную железу через кровь, поскольку введение растворов кислоты в изолированный от двенадцатиперстной кишки желудок или в прямую кишку не вызывало панкреати ческой секреции.

Вместе с тем уже Л. Б. Попельский (1896), работая в лабора тории Павлова, установил, что соляная кислота при введении в двенадцатиперстную кишку оказывает стимулирующее действие на секрецию панкреатического сока и после перерезки блужда ющего и чревного нервов и разрушения продолговатого мозга [34]. Он высказал предположение о существовании перифери ческого секреторного центра для поджелудочной железы в пи лорической части желудка, а позднее, в 1901 г., — о наличии множественных панкреатических секреторных центров в виде ганглионарных клеток, рассеянных по всей железе. В то время Павлову было трудно отказаться от мысли об исключительно нервной регуляции деятельности пищеварительных желез, и не только ему. Так, Е. Вертгеймер (1902), увидев, что раствор со ляной кислоты, введенный в изолированную петлю тонкой киш ки, вызывает панкреатическую секрецию и после перерезки нервов, отнес это за счет неполной денервации. Потребовался нетрадиционный, свежий взгляд на факты, чтобы сделать реша ющий шаг в объяснении описываемых феноменов.

Такой шаг и был сделан У. Бейлисом и Э. Старлингом (1902), которые, учитывая результаты Попельского и Вертгеймера, на основании своих опытов заключили, что при действии на слизи стую двенадцатиперстной кишки соляная кислота стимулирует панкреатическую секрецию, образуя или высвобождая специаль ный гормон — секретин, являющийся специфическим возбуди телем ацинарных клеток поджелудочной железы.

Таким образом, Павлов с сотрудниками были близки к откры тию гуморального механизма регуляции секреции поджелудоч ной железы. Драматизм ситуации состоял в том, что им оставался до открытия один шаг, а сделали его не они, а Бейлис и Старлинг.

Павлов в предисловии ко второму изданию «Лекций» писал: «Случайный опыт физиологов (Бейлис и Старлинг) привел их к открытию… совершенно особенного, совершенно неожиданного механизма». Трудно согласиться с мнением Павлова о том, что это открытие носило случайный характер. Оно несомненно было подготовлено предыдущими исследованиями, в первую очередь павловской лаборатории, как это можно видеть из приведенно го выше изложения истории данного вопроса. Ко времени откры тия Бейлиса и Старлинга критическая масса знаний по этому вопросу была достигнута, и если не они, то, несомненно, ктото другой был бы приведен логикой научного анализа к открытию ненервного пути передачи возбуждения с кишки на поджелудоч ную железу [34].

Необходимо остановиться еще на одном вопросе, касающемся фактического материала павловских «Лекций». При изуче нии влияния «мнимого кормления» на желудочную секрецию в павловской лаборатории было показано, что желудочный сок в пустом желудке начинал отделяться, как правило, через 5 мин после начала кормления. Еще более длительный латентный пе риод (15 и более минут) был отмечен в опытах с влиянием на желудочную секрецию раздражения блуждающего нерва. Хотя опосредованность нервными путями секреторного эффекта в этих опытах была несомненна, все же Павлов допускал участие ка кихто других факторов в реализации нейрогенных стимулов. В свете современных данных о механизмах нейрогуморальной ре гуляции секреции желудка можно дать объяснение столь «не нервным» латентным периодам в опытах Павлова. Известно, что нейрогенные влияния на секреторные клетки желудка, переда ющиеся по холинэргическим волокнам блуждающего нерва, опосредованы эндокринным и паракринным факторами (гас трином, соматостатином), содержащимися соответственно в G и Dклетках антрального отдела желудка, и гастриносвобожда ющим пептидом, обнаруженным в энтеральных нейронах. Таким образом, для реализации нейрогенных влияний на секреторные клетки дна и тела желудка требуется определенное время. Кро ме того, холинэргические влияния, по крайней мере в отноше нии обкладочных клеток, а также действие на них гастрина не Краткий очерк жизни и деятельности И. П. Павлова 595 могут в полной мере реализоваться без выделения гистамина, что также требует времени.