Иван Антонович Ефремов

Чудинов Петр Константинович

К главной группе медистых песчаников И. А. Ефремов отнес хищных и растительноядных дейноцефалов. Вместе с тем отличия их от предков-пеликозавров позволяли видеть в дейноцефалах конкретную ступень развития, сменившую пеликозавров. Ефремов назвал эту ступень дейноцефаловой. В настоящее время термин дейноцефаловые фауны широко применим к характеристике позднепермских отложений, где дейноцефалы преобладают в составе фауны.

Для выявления соотношений фауны медистых песчаников с другими пермскими фаунами позвоночных И. А. Ефремов затронул некоторые общие вопросы эволюции древнейших наземных позвоночных. Он рассматривает их через выявление взаимоотношений организма со средой обитания. При этом он анализирует и сравнивает уровни организации различных животных в сходных или других условиях, показывает преимущества или слабые стороны экологических типов в освоении новых сред обитания, противоречия адаптации на ранних этапах освоения суши. В адаптивной радиации он связывает разнообразие экологических типов со временем существования и различиями в уровнях организации разных групп, т. е. в их зависимости от различий физиологической основы. Естественно, совершенствование способов питания, изменение

состава пищи, функций зубов влекли за собой изменения в строении ротовой полости, а также в способе дыхания. При этом в эволюции пресмыкающихся особенное значение приобретало разрешение противоречия в питании и дыхании. Преодоление его сопровождалось, например, развитием в ротовой полости «отражателей» — поперечных гребней крыловидных костей, увеличением объема ротовой полости и высоты предглазничной области черепа. "На протяжении всей эволюции древних наземных позвоночных, вплоть до высших зверообразных или таких, обладающих вторичным нёбом архозавров, как крокодилы, шла борьба за возможность одновременного дыхания и еды" [69, с.336],- писал И. А. Ефремов. С повышением уровня организации борьба за преодоление противоречия сопровождалась ростом активности организма. Это привело в конце концов к появлению вторичного нёба и развитию теплокровности у высших наземных позвоночных. Пути преодоления этого противоречия в разных группах зверообразных, как считал И. А. Ефремов, нередко сводились к своеобразной функциональной замене вторичного нёба. Особенно подробно он останавливается на решении противоречия между едой и дыханием в различных группах дейноцефалов, преобладающих в фауне медистых песчаников. У них этот процесс шел различно, причем сопровождался не только усложнением в развитии зубной системы, отодвиганием внутренних ноздрей назад, но и изменением нагрузок на зубы при изменении состава пищи, что привело к утолщению костей в лобной, надглазничной и теменной части крыши черепа. Сходные с дейноцефалами аналогичные приспособления в ротовой полости и дыхательной системе наблюдаются в группе аномодонтов. У многих из них взамен зубов возникает режущий роговой чехол-клюв. Возможно, его появление определило длительное существование этой группы зверообразных — до конца триасового периода. Разрешение этого противоречия И. А. Ефремов прослеживает от дейноцефалов к более поздним и прогрессивным группам зверообразных (цинодонтам и тероцефалам). У тех и других оно осуществлялось образованием обычного для настоящих теплокровных животных вторичного нёба.

Специальный раздел монографии отведен строению зубов позвоночных. Здесь с большой степенью детальности И. А. Ефремов дает строение зубной системы опять же дейноцефалов — главной группы фауны — и в зависимости от этого анализирует характер пищи, избирательность питания и экологические типы животных.

Большое значение И. А. Ефремов придавал возникновению многократной смены и текодонтности зубов. Последняя сопровождается развитием у зубов корней и погружением их в альвеолы челюсти. Зубы у хищных зверообразных во многих случаях оцениваются по их сходству с зубами современных крокодилов; тип крокодилоподобных зубов характерен для многих хищников. Анализ биологических особенностей челюстного аппарата в разных группах зверообразных связывается с типовым обликом наземного позвоночного и способом его передвижения. Соответственно этому И. А. Ефремов разделяет древних четвероногих на пять типов: 1) при малоподвижной нижней челюсти и более подвижной верхней — крокодилы, лабиринтодонты, низкоходные животные; 2) подъем вверх обеих челюстей — насекомоядные низкоходные животные; 3) нижняя челюсть открывается вниз, по шея приподнята — зверообразные пресмыкающиеся; 4) нижняя челюсть открывается вниз, шея горизонтальна, передние конечности слегка распрямлены — крупные зверообразные типа горгонопсий с хорошо развитыми клыками; 5) нижняя челюсть открывается вниз, шея и передние конечности сильно приподняты — растительноядные дейноцефалы. В каждом типе он анализирует строение позвоночника, конечностей и показывает приуроченность типов животных к различным древним биотопам по мере удаления мест их обитания от водных бассейнов и приобретения животными "сухопутности".

Специальный раздел посвящен терморегуляции организма, в частности защите от перегрева у животных, еще не достигших уровня организации, свойственного поздним, высшим группам позвоночных. Пинеальный орган, или теменной глаз, или глазоподобный орган, расположенный на крыше черепа вблизи глаз и связанный, как считал И. А. Ефремов, с гипофизом, рассматривается им как орган воздействия на мозг, эндокринную железу. Отсюда — роль пинеального органа как фотогормонального терморегулятора. Появление его И. А. Ефремов связывает с выходом зверообразных на сушу и обитанием в мелких прогреваемых водоемах с резко изменчивой температурой среды. Это предположение, как считал сам И. А. Ефремов, нуждается в проверке и разработке, а для этого прежде всего нужно изучить сфенодона (гаттерию) — редкого архаичного представителя современных пресмыкающихся.

Анализ биологических особенностей позволил ученому сделать вывод о разнообразии условий существования фауны медистых песчаников в целом, время существования которой отмечено влажным климатом, обилием обширных водных бассейнов и болотистых лесов.

Заключительная часть монографии объединяет очерк местонахождений фауны медистых песчаников, тафономию местонахождений, описание стратиграфического положения этой фауны и соответственно места медистых песчаников в общем разрезе континентальной перми. Очерк местонахождений тесно переплетается с тафономией. Общие положения последней рассмотрены нами отдельно (гл. III); местонахождения фауны медистых песчаников вместе с другими местонахождениями позвоночных на территории СССР объединены в «Каталог» И. А. Ефремова и Б. П. Вьюшкова [76]. Здесь отметим лишь некоторые детали, не получившие отражения в "Каталоге".

Данные по местонахождениям и геологии рудников обобщены И. А. Ефремовым по всему Приуралью: Оренбуржью, Башкирии, Пермскому Прикамью и сравнительно немногим местонахождениям Кировской области и Татарии. Правда, у него отсутствуют сведения

о находках костей по верхнекамским (значительно выше Перми) и зауральским рудникам. Подобные находки там, несомненно, имелись, но не было специалистов, которые могли бы оценить их значение. В очерке местонахождений приведена карта рудников середины XIX в., выполненная В. Кваленом. Графика по залеганию рудных тел, разрезам отдельных рудников, профилям скважин и карта поля распространения медистых песчаников с находками позвоночных составлены самим И. А. Ефремовым. Все эти наблюдения, как отмечал сам ученый, весьма ценны, с ними нужно считаться как с фактами, не требующими дополнительных доказательств.

Итоги многолетнего детального изучения геологии местонахождений и условий захоронения остатков, предпринятого И. А. Ефремовым по литературным данным и непосредственно в рудниках Приуралья, привели его к важному выводу. Оказалось, что для области захоронения остатков фауны медистых песчаников характерны следующие особенности: близость к области сноса осадков, находившихся в типично материковой обстановке; короткий путь переноса остатков наземных позвоночных; очень быстрое захоронение остатков при быстром осадконакоплении; интенсивная минерализация, сопровождающаяся оруденением органических остатков, в том числе и костей. Благодаря этим особенностям область обитания фауны и располагалась на краю обширной зоны осадконакопления — предгорного прогиба Урала. Предполагаемая расчетная ширина этой болотной низменности составляла около 100 км. Сравнение захоронений фауны медистых песчаников и пермских фаун Северной Америки и Южной Африки показывает большую удаленность мест захоронения от области обитания для местонахождений Северной Америки. Гигантское поле захоронения в районе Карру (Южная Африка) по этим же условиям ближе к Приуралью. Но в целом, по мнению Ефремова, Приуралье по захоронению остатков занимает промежуточное положение.

В стратиграфическом обзоре И. А. Ефремов показывает возрастную неоднородность фауны медистых песчаников и на основании эволюционных уровней фаун проводит сопоставление верхней перми СССР, района Карру Южной Африки и Северной Америки. Вопрос о месте русской континентальной перми в мировом разрезе И. А. Ефремов считает одним из интереснейших и узловых вопросов в стратиграфии и межконтинентальной корреляции. Проблемы корреляции затрагиваются у него во многих, в том числе и поздних, работах. Он полагал, что нижние горизонты наших медистых песчаников и есть та немая и таинственная Экка Южной Африки, за которой следуют более молодые слои с поздней дейноцефаловой фауной.

Общие заключения к монографии ученый сформулировал в следующих выводах: 1) фауна медистых песчаников Западного Приуралья — наиболее древняя среди позднепермских фаун наземных позвоночных. Ее существование ограничено началом и серединой позднепермской эпохи; 2) по своему эволюционному развитию она занимает промежуточное положение между нижнепермской фауной Северной Америки и верхнепермской фауной Южной Африки. Зверообразные пресмыкающиеся медистых песчаников связывают типичных пеликозавров ранней перми с типичными зверообразными поздней перми; 3) часть южноафриканских континентальных отложений, называемых Экка, относится к базальным горизонтам верхней Перми, как и медистые песчаники Западного Приуралья; 4) фауна медистых песчаников является основным звеном для разработки детальной стратиграфии континентальных пермских отложении.

В сравнении с другими палеонтологическими работами эта монография И. А. Ефремова очень индивидуальна. Уже в стиле изложения и глубине исторического обзора видна «рука» и подход Ефремова — историка, геолога, писателя. Обзор воспринимается специалистами как живое свидетельство, словно писал его очевидец-исследователь Приуралья. И. А. Ефремов знал время действия и закрытия каждого рудника, место и время каждой находки, вклад предшественников, прямо или косвенно связанных с находками позвоночных. Как палеонтолог, он мог бы ограничиться обычным описанием остатков, ревизией работ предшественников и внести, как обычно, что-то новое. Однако в его монографии звучат многие на первый взгляд второстепенные аспекты исследования медистых песчаников. Он затрагивает фациальный и минералогический анализы, происхождение медистых песчаников, рассматривает приуроченность меденосности к типам пород, объясняет происхождение оруденения и различия в минерализации органических остатков, показывает типы и распределение в породах органики. Тем самым все сведения о медистых песчаниках подчинены у Ефремова одной задаче — всестороннему освещению их фауны. С этих же позиций он сравнивает эту фауну с другими пермскими фаунами и отложениями и определяет ее место в геологической летописи перми. Выводы И. А. Ефремова и сегодня актуальны для палеонтологии и стратиграфии континентальной перми. По объему и глубине собранных редких или уже утраченных сведений и архивных материалов монография И. А. Ефремова, ставшая библиографической редкостью, выходит далеко за пределы названия. Она остается своеобразной энциклопедией по континентальной перми, своего рода памятником ушедшей в далекое прошлое эпохе горно-промышленного освоения, труду энтузиастов-исследователей и горняков Западного Приуралья. Сегодня, спустя десятилетия после публикации, его монография остается в отечественной палеонтологии, в изучении пермской системы одной из немногих ярких и поистине поэтических страниц.

Заметное влияние на становление тафономии и последующее изучение пермских фаун оказали две работы И. А. Ефремова об ишеевской фауне.

В одной из них [38], помимо вопросов захоронения, наряду с описанием новых родов и видов проведен анализ морфологических адаптации и экологических особенностей фауны. В составе зверообразных впервые описан дейноцефал титанофонеус — очень крупный наземный хищник, охотившийся на растительноядных дейноцефалов. Позднее из этого же местонахождения в составе этого рода Ю. А. Орлов охарактеризовал крупнейшего хищника-долиозавриска (Doliosauriscus). Еще один, более мелкий хищный дейноцефал, отнесенный к роду сиодон, установленному Куторгой в медистых песчаниках, рассматривался Ефремовым как всеядное, возможно падалеядное животное, бывшее обитателем речных побережий. Морфологическое сходство этих хищников с пеликозаврами говорило, по мнению Ефремова, о происхождении их от более примитивных и ранних зверообразных.