Как растения защищаются от болезней
Шрифт:
В процессе суберинизации происходит закупоривание пор в клеточных оболочках, в результате чего прерываются межклеточные контакты. Содержимое клеток, оболочки которых пропитываются суберином, постепенно отмирает, их полости наполняются воздухом, в результате чего клетки становятся термо- и влагонепроницаемыми.
В ответ на механическое поранение растения отвечают защитной раневой реакцией, суть которой сводится к образованию на пораненном участке точно такой же перидермы, какой является естественная. В результате поранения нарушается структурная и функциональная целостность растения или отделенного от него органа. В ответ на нарушение включаются системы иммунологического контроля, имеющие целью ликвидировать повреждение и восстановить нарушенную целостность. Образующаяся на месте поранения раневая перидерма
Как же происходит образование раневой перидермы? Взрослые клетки, давно прекратившие клеточные деления и находящиеся на поверхности поранения или залегающие непосредственно под ним, вновь приобретают меристематическую активность (способность к делению). Клетки обычно делятся параллельно пораненной поверхности, в них закладывается феллоген или пробковый камбий (см. рис. 4). Феллоген начинает делиться, отделяя наружу себе подобные по форме клетки, которые называются феллемой. В большинстве случаев это мертвые клетки, оболочки которых пропитаны суберином. Внутрь клубня феллоген также отпочковывает часть клеток такой же формы, которые остаются живыми и носят название феллодермы. Весь перидермальный комплекс состоит из приблизительно одинаковых расположенных друг под другом клеток феллемы, феллогена и феллодермы.
Для того чтобы взрослые клетки на поверхности поранения приобрели меристематическую активность, они должны получить стимул к делению или раневому возбуждению. Вокруг природы этого стимула развернулась длительная дискуссия. Существование раневого гормона предсказал еще 60 лет тому назад Г. Габерлапд на основании своих опытов. На разрезанной поверхности кольраби, как и на клубне картофеля, образовывалась раневая перидерма. В том случае, если поверхность ломтика промывалась водой, образование перидермы задерживалось. Если же на предварительно промытую поверхность наносили кашицу из растертых тканей, перидерма вновь начинала образовываться. Это позволило Габерланду прийти к заключению, что из продуктов отмерших и разрушенных клеток образуются вещества, вызывающие раневое возбуждение. Он назвал их раневыми гормонами или пекрогормонамп.
Вещество, получившее название раневого гормона, было выделено в конце 30-х годов Д. Инглишем и Д. Боннером. Им оказалась Д-децеи-1,10-дикарбоновая кислота, получившая название травматиновой кислоты, или травматина. Это вещество было обнаружено в картофеле, брюссельской капусте, люцерне, рисе, томатах, апельсинах и других растениях, но отсутствовало в тканях животных. В качестве раневого гормона испытывались также иные кислоты жирного ряда. Выяснилось, что активность коррелировала с присутствием двойной связи в молекуле и возрастала при увеличении числа углеродных атомов.
В самое последнее время другое вещество, напоминающее по своим свойствам раневой гормон, было обнаружено у ряда растений. Под влиянием различных стрессовых воздействий, в том числе и поранения, это вещество освобождалось из клеточных стенок растений, быстро передавалось по проводящей системе и индуцировало в здоровых тканях, удаленных от места повреждения, образование ингибиторов протеиназ, т. е. веществ, подавляющих ферментные системы, расщепляющие белки. Растения, таким образом, как бы заранее готовятся отражать атаку ферментов паразитарного микроорганизма, который может проникнуть через места механических поранений. Поскольку образующийся сигнал принадлежит самому растению, а не вводится паразитом, он подходит под определение раневой гормон. По предварительным данным, вещество представляет собой рамногалактуронан.
Вещество широко распространено в растительном мире. Если экстракты из 37 видов растений наносили на молодые листья томатов, то они индуцировали в них накопление ингибиторов протеиназ. Только два вида экстрактов из сельдерея и кабачка не вызвали их накопления.
Еще 40 лет назад А. Л. Курсанов установил, что процесс раневого залечивания сопровождается возрастанием дыхания. Субстратом возросшего дыхания в
Процессы репарации нуждаются в источниках энергии. Показано, что в зоне поранения возрастало число митохондрий. Дополнительно образованные митохондрии генерировали энергию с такой же скоростью, как и пред-существующие в свеженарезанных клубнях. Очевидно, энергия, необходимая растениям для залечивания поранений, реализуется за счет дополнительно образовавшихся митохондрий.
В ответ на механическое поранение в клубнях картофеля происходило также образование нуклеиновых кислот. Показано, например, что через 10 минут после разрезания в бобе гороха в 10 раз возрастало количество рибонуклеиновой кислоты. В зоне поранения увеличивалось также и содержание аскорбиновой кислоты. К примеру, в раневой зоне клубня картофеля содержание аскорбиновой кислоты в 4–5 раз выше, чем ее количество в интактных клубнях.
Неоднократно предпринимались попытки установить корреляцию между устойчивостью клубней картофеля и толщиной их покровов. В конце концов исследователи вынуждены были признать, что такой зависимости не существует. Не обнаружено связи и между способностью клубней картофеля образовывать раневую перидерму и ее устойчивостью к ряду паразитарных микроорганизмов. По-видимому, образование перидермы на поверхности поранения клубней картофеля является второстепенным фактором в устойчивости клубней к ряду фнтопатогенов, поскольку для ее образования требуется время, в течение которого паразит может проникнуть в клубень. Однако уже сформированная раневая перидерма вполне способна надежно защитить клубни от проникновения инфекции.
Еще сравнительно недавно считалось, что защитная роль перидермы по отношению к фитопатогенным микроорганизмам определяется только ее механическими свойствами. Позднее стало ясным, что перидерма является не только механическим, по и токсикологическим барьером на пути проникновения инфекции. Дело в том, что в зоне поранения накапливаются антибиотические вещества, которые подавляют проникновение инфекции. Эти вещества различной химической природы и, следовательно, обладают различным механизмом действия. Такие антибиотические вещества присутствуют как в составе раневой, так и естественной перидермы. Они как бы защитным чехлом покрывают растение и его органы снаружи. Вот, например, как располагаются ингибиторы в составе перидермы клубня картофеля: в наружных отмерших клетках феллемы находятся некоторые фенольные соединения, в том числе кофейная кислота. Под ними в меристематической ткани залегают высокотоксические гликоалкалоиды, а еще ниже располагается хлорогеновая кислота. Таким образом, проникающему паразиту, помимо механических покровов, приходится преодолевать несколько последовательно расположенных токсических барьеров из ингибиторов различной химической природы с различными спектрами антибиотического действия. К тому же расположение ингибитора в отмерших тканях наружных растительных покровов позволяет создать их чрезвычайно высокие локальные концентрации
РАЗОРУЖЕНИЕ ПАРАЗИТА
Разоружать можно только вооруженного врага. А таким до зубов вооруженным паразитом является некротроф, обладающий мощными орудиями агрессии в лице токсинов и экзоферментов. Однако и биотрофы не лишены оружия нападения, хотя оно у них утонченно и усовершенствовано. Ведь этим паразитам все время приходится лавировать между опасностью погубить питающую их клетку хозяина и необходимостью прокормить самого себя. Итак, токсины…
Еще в начале нашего века предполагалось, что оксидазы растений, в частности пероксидаза, могут участвовать в разрушении токсинов микроорганизмов. Однако экспериментальные данные о способности растительных тканей детоксицировать токсины патогенов пока еще очень ограниченны. Известно, например, что устойчивые растения овса, райграса и сорго способны поглощать и детоксицировать виктории — токсин возбудителя гельминтоспориоза овса. Из тканей устойчивых растений токсин быстро исчезал, тогда как восприимчивые растения теряли тургор и выделяли викторин в окружающую среду. Механизм обезвреживания токсина пока не ясен.