Как растения защищаются от болезней
Шрифт:
К. В. Васильевой было показано, что, для того чтобы подавить активность ферментов патогена, нужна значительно меньшая концентрация ингибиторов, чем для подавления роста самих патогенов. Например, в ксилемных сосудах вилтоустойчивых сортов хлопчатника присутствуют живые споры возбудителя болезни, однако сами симптомы болезни отсутствуют. По-видимому, присутствующие в сосудах ингибиторы подавляют экстрацеллюлярные (внеклеточные) ферменты паразита, не нарушая или почти не нарушая его жизнеспособности. Не подсказывает ли этим сама природа новый подход к использованию химических средств защиты растений, основанный на ингибировании не самих патогенов, а их патогенных факторов. Иными словами, не столько уничтожать паразита, сколько его разоружать, что вполне соответствует духу времени,
К. Т. Сухоруковым с сотрудниками была проведена серия опытов, свидетельствующих о способности растений образовывать белки-аитиферменты. Так, в ответ на введение гидролитических ферментов паразитов в растениях образовывались антиферментные ингибиторы. Причем образовывались не просто ингибиторы, а ингибиторы специфические, т. е. подавляющие только тот фермент, который вводился в растение. Ведь до сих пор речь шла только о неспецифических низкомолекулярных ингибиторах ферментов, к которым относятся окисленные производные фенолов. Эти вещества инактивируют любой фермент, лишь бы в составе его белка (а все ферменты — белки) содержались сульфгидрильные и другие реакционноспособные группы.
Вопрос о наличии специфических ингибиторов фер-меитов в растениях до сих пор оставался открытым, и лишь в последние годы удалось получить некоторые доказательства их существования. Оказалось, например, что в клеточных стенках двудольных, но не однодольных растений присутствуют высокомолекулярные белки, ингибирующие эндонолигалактуроназы паразитарных грибов. Более того, количество таких ингибиторов возрастало в ответ на инфицирование.
В последнее время выяснилось, что у растений имеются высокоспецифическиё ингибиторы белковой природы, обладающие способностью подавлять протеолитические ферменты, т. е. ферменты, расщепляющие белки (протеиназы). Такие ингибиторы обнаружены в семенах растений семейства бобовых, злаковых, сложноцветных, а также в клубнях картофеля, топинамбура, корнях турнепса. Большинство ингибиторов представляют собой белки со сравнительно невысокой молекулярной массой от 8000 до 30 000 Дальтон.
Особенностью белковых ингибиторов является их устойчивость к денатурации и протеолитическому расщеплению. Ингибиторы образуют стойкие комплексы с протеиназами, в результате чего последние теряют активность. Наличие в клетках протеиназ позволяет разрушать, а следовательно, выводить из строя нужный фермент в нужный момент, что является одним из факторов их регулировки. Но и сами протеиназы также нуждаются в регуляции, которую и берут на себя их ингибиторы.
Однако большинство ингибиторов протеиназ, обнаруженных в растениях, проявляют специфичность к протеиназам животных и микроорганизмам, и только несколько ингибиторов растений могут подавлять собственные растительные протеиназы, да и то эти ингибиторы присутствуют лишь в небольших количествах. Отчасти из-за этого, а отчасти из-за того, что большинство ингибиторов протеиназ были обнаружены в семенах и хранящихся органах растений, считается, что эти ингибиторы выполняют защитные функции, препятствуя деятельности протеиназ патогенов.
Защитная роль ингибиторов протеиназ еще более подтвердилась, когда стало известно, что после нападения колорадского жука в тканях картофеля, удаленных на некоторое расстояние от места внедрения, быстро накапливались. ингибиторы протеиназ. А затем стало очевидным, что ингибиторы протеиназ образуются не только в ответ на насекомых, а на любой тип нарушений, включая механические поранения. Эти нарушения высвобождают вещества, названные фактором, индуцирующим накопление протеиназ.
Если лист томатов подвергнуть сильному механическому поранению, то в других листьях образуются два ингибитора протеиназ, которые составляют свыше 10 % от всех растворимых белков. Накопление этих ингибиторов требует определенных условий освещенности и температуры 37 °C. Ингибитор I с молекулярной массой 39 000 состоит из 4 идентичных субъединиц, ингибитор II с молекулярной массой 25 000 состоит из 2 идентичных субъединиц. Оба сильно ингибируют протеиназы — хемотрппсип и субтилизин и слабо — трипсин. Фактор, индуцирующий накопление ингибиторов протеиназ, освобождался
В качестве индуктора ингибитора испытывали пидолилуксусную кислоту, кинетин, гиббереллин, абсцизовую кислоту и этилен — пи одно из них не оказывало такого действия, как фактор, индуцирующий ингибиторы протеиназ. Образовавшись в клетках, ингибитор откладывается в центральной вакуоли в виде белковых кристаллов. Там они могут сохраняться длительное время, не разрушаясь.
Большим числом исследователей доказано участие ингибиторов протеиназ в регулировании свертывания крови, процесса оплодотворения, секреции ферментов и гормонов. Их недостаток в организме может приводить к тяжелым заболеваниям. В частности, нарушение равновесия между протеолитическими ферментами и их ингибиторами является одной из причин злокачественных новообразований. Препараты ингибиторов протеиназ широко используются в качестве терапевтических средств при лечении эмфиземы легких, панкреатита, шока и других болезней.
Таким образом, наличие специфических высокомолекулярных ингибиторов ферментов, защищающих растения от фитопатогенов, сомнений не оставляет. Сомнительным остается другое, а именно способность растений в ответ на введение в них определенного фермента образовывать строго специфические антиферменты, подавляющие только этот и никакой другой фермент. Признать это все равно, что признать за растениями способность образовывать антитела в ответ на введение антигена.
МЕХАНИЧЕСКИЕ ПРЕГРАДЫ
Для того чтобы превратить растение в источник своего питания, паразит прежде всего должен в пего проникнуть. А это не так уже и просто, поскольку каждое растение, его листья, корни, стебли, плоды, клубни и корнеплоды, одеты покровными тканями. Покровные ткани растений включают эпидермис и перидерму. Эпидермис — первичная покровная ткань растений, образующаяся из клеток, возникающих в результате первичного роста. У многих растений стебли и корпи еще дополнительно нарастают в толщину. На таких вторичных утолщениях эпидермис заменяется перидермой.
Эпидермис, образующий непрерывный слой на поверхности органа, как правило, состоит из одного ряда клеток таблитчатой формы. Наружная стенка клеток эпидермиса пропитывается липофильным веществом — кутином, представляющим собой полимер оксимонокарбоновых кислот, образующих пространственную сетку. Кутин входит также в состав кутикулы — бесклеточной пленки, покрывающей поверхность эпидермиса. На внешней поверхности кутикулы находится слой воска, благодаря чему инфекционные капли, содержащие споры патогена, не могут удерживаться на их поверхности и скатываются, что предохраняет растения от инфицирования.
Вторичная покровная ткань называется перидермой. О перидерме и цементирующем ее липофильном соединении суберине мы уже говорили в разделе «Раневой стресс».
На эпидермисе надземной части растений встречаются особые отверстия — устьица, через которые осуществляется транспирация и воздухообмен растений. На поверхности перидермы находятся чечевички — рыхло расположенные клетки, также обеспечивающие обмен воздуха и воды.
Бактерии преимущественно проникают в растительные ткани сквозь естественные отверстия на поверхности растений — чечевички, устьица, либо через раны. Вирусы могут проникать через раны, поэтому механические поранения растений, возникающие при уходе за ними, способствуют проникновению инфекции. Патогенные грибы обладают способностью к активному самостоятельному проникновению в неповрежденные растительные ткани. Правда, отдельные грибы различаются по своей проникающей способности. Группа эволюционно более древних грибов получила название «раневых», поскольку они проникают в растения только через раны. Другие грибы хотя и способны проникать через неповрежденные покровы, по все же предпочитают естественные отверстия или раны. Некоторые из них развивают на копчике гифы давление, не уступающее давлению на поршень в цилиндре мотора самолета.