Клеймо создателя
Шрифт:
Как мы упоминали, симметрия описанного представления генетического кода имеет место не только по молекулярной массе аминокислот, но и по другим их параметрам (строки 11—15). Замена в третьей позиции пары симметричных кодонов пурина пиримидином – и наоборот – в определенной мере сохраняет, например, гидрофобность кодируемых продуктов, хотя размер аминокислоты при этом, конечно, основательно меняется. Однако, ни гидрофобность, ни еще одна характеристика – PR (строка 15) – которую Карл Взе и его группа описали, как основу регулярности генетического кода и соответствия кодонов и продуктов кодирования, не могут сравниться по строгости симметрий с молекулярной массой аминокислот, что хорошо демонстрирует приведенная таблица Владимира Щербака. Неканонические ключи кодирования (строка 17) тоже выглядят в этих таблицах довольно беспорядочными и случайными отклонениями.
За весь этот рисунок кооперативной симметрии генетического кода, на основе молекулярных масс его компонентов, за ее красоту
В следующей главе мы покажем, что симметрии каллиграммы Щербака имеют неожиданный количественный характер, то есть, по-видимому, даже более сущностны, нежели только что описано. Стоит, однако, отметить, что известные небольшие отклонения от универсального генетического кода могут серьезно нарушать симметрии каллиграммы. Например, генетический код митохондрий позвоночных, который, по одним представлениям, был предшественником универсального, а по другим – сам происходил из него, отличается тем, что у него отсутствуют нечетные группы вырожденности, так что две четные прямо соответствуют двум октетам Румера. При этом дублет TG кодирует цистеин, если в третьей позиции триплета стоит пиримидин, и триптофан, если в третьей позиции – пурин. То же относится и к дублету АТ: ATY=I, ATR=M. И еще одно отличие от универсального: триплет AGR кодирует не аргинин, а сигналы терминации (0). Это означает, что описанная каллиграмма Щербака, сама по себе, как будто, не является обязательным условием организации генетического кодирования (земных?) организмов. Вместе с тем, Андрей Хренников и Сергей Козырев 56 , используя так называемые р– адические числа, показали наличие значительной регулярности и в этой версии генетического кода. Автор не берется комментировать их работу, поскольку ровно ничего не понимает в р– адических числах и в d– адических плоскостях. Однако, она каким-то образом связывает регулярную организацию (в том числе и симметрии) генетического кода с его защищенностью. В своих рассуждениях Хренников и Козырев отталкивались от представления кодирующих триплетов, предложенного Роз-Мари Свансон 57 57 и позднее уточненного Драганом Босняцким 58 58 с соавторами на основе подхода, используемого для решения хорошо известной Проблемы Путешествующего Продавца (ППП). В этом представлении последовательность кодирующих триплетов образует цикл, известный как «код Грея»:
56
Khrennikov AYu, Kozyrev SV: Genetic Code on Diadic Plane. arXiv:q-bio, 2: QM/0701007 (2007).
57
Swanson R: A Unified Concept for the Amino Acid Code. Bull Math Biol, 46: 187– 203 (1984)
58
Bosnacky D, Ten Eikelder H, Hibers P: Genetic Code as a Gray Code Revisited. Proceeding of the 2003 International Conference on Mathematics and Engineering Techniques in Medicine and Biological Sciences, METMBS’03, June 23—26, Las Vegas, NA; 447—456 (2003
Напомню, что кодом Грея называется любая циклическая последовательность всех наборов из нулей и единиц, в которой два соседних набора отличаются только по одной компоненте (дельта Хемминга). Другими словами, код Грея – это система замкнутой организации числового ряда, в которой два соседних значения различаются только в одном разряде. Вот как выглядит 3-битный двоичный код Грея (каждое трехзначное число представлено здесь вертикально; то есть чтение его сверху вниз соответствует обычному чтению слева направо) в линейном представлении:
Первое
В представлениях Свансон и Босняцкого кодировка Грея образует последовательность наборов (3-компонентных наборов, то есть, триплетов из 4-х оснований), в которой два соседних набора отличаются только по одному основанию (в одной и той же позиции). В последовательности, организованной по этому правилу, различаются (хотя и не слишком строго) группы, соответствующие размерам аминокислот («большим» и «малым»), а также их позициям в составе белковых молекул («наружным» или «внутренним», то есть, гидрофильным или гидрофобным). Описанное свойство дает генетическому коду дополнительную защищенность. Стоит вспомнить, что – как об этом пишет Википедия – «коды Грея широко используются для упрощения выявления и исправления ошибок в системах связи, а также в формировании сигналов обратной связи в системах управления». Они применяются и в теории генетических алгоритмов для кодирования генетических признаков, представленных целыми числами, поскольку минимизируют эффект ошибок при преобразовании аналоговых сигналов в цифровые.
Часть аминокислот обладает выраженными гидрофильными или гидрофобными свойствами. Молекулы синтезируемого полипептида сворачиваются в фиксированную трехмерную структуру. Основной параметр, определяющий это сворачивание (фолдинг) – гидрофобность или гидрофильность аминокислоты. Код очевидно не мог эволюционировать по размеру кодона; он с самого начала был триплетным, что определялось физикой комплементарных соответствий. Что до функций каждой буквы триплета, то поскольку в современном коде за гидрофобность аминокислоты отвечает центральный нуклеотид, постольку на начальных этапах эволюции кодирования направление считывания кодона, по-видимому, не имело большого значения. А общий паттерн генетического кода потребовал симметрий как условия помехоустойчивости хранения, передачи и приема информации, и соответствующие функции были делегированы краевым основаниям триплета. После установления вектора считывания кодона эти функции были, по преимуществу, отданы первым буквам, в то время, как половина третьих стала просто межкодонными разделителями, а вторая половина – дискриминаторами для продуктов с общим кодирующим дублетом. И в этом случае (то есть в случае вторых кодонных оснований) порядок CTAG выявляет билатеральную симметрию:
То обстоятельство, что позиции гидрофильных и гидрофобных аминокислот выходят за пределы «своей» центральной буквы в обе стороны от оси симметрии (между Т и А в этой таблице, еще раз подчеркивает значение порядка CTAG в организации генетического кода. Так же симметрично в Таблице 4 размещаются и некоторые другие продукты кодирования – например, пунктуационные знаки.
Вернемся, однако, к молекулярной массе как таковой. Автор использовал этот параметр не только для характеристики кодируемых продуктов, но также для характеристики кодирующих оснований. Упорядочивание азотистых оснований по нарастанию массы приводит к ряду C <T <A <G (или C <U <A <G, что в данном случае дела не меняет). Основания ряда симметричны относительно середины, которая делит его на две пары зеркально расположенных оснований CG и ТА (о чем мы уже говорили). Этот ряд не совпадает с рядами Крика и Румера, положенными в основу соответствующих таблиц кода, но Автор находит его намного более интересным и рациональным. Он мгновенно преобразует хорошо известную стандартную таблицу универсального генетического кода (Глава G@C), кочующую из учебника в учебник, в симметричную по группам вырожденности относительно оси, разделяющей первые кодирующие пиримидины и пурины (см. следующую страницу).
В новой таблице хорошо разделяются кодоны октетов 1 и 2; последние образуют светлую фигуру «креста», в которой, в свою очередь, хорошо заметно симметричное – относительно центра фигуры – расположение нечетных групп вырожденности и триплетов, дополняющих в октете 2 кодирование аминокислот S, L и R, имеющих свои кодоны в октете 1.