Креативный мозг. Как рождаются идеи, меняющие мир

Голдберг Элхонон

Сеть познавательных и эмоциональных функций

Эта сеть обеспечивает взаимодействие ЦУС и СПР. Она была описана в самое последнее время и намного менее изучена. Она состоит из передней части островка и передней части поясной извилины. Представляется, что эта сеть активизируется – особенно островка правого полушария, – когда происходит переключение между сетями СПР и ЦУС. В экспериментах, которые привели к открытию этой сети, переключение было однонаправленным, с СПР на ЦУС, но не обратно, и это переключение запускалось внезапным изменением в сенсорном входящем сигнале – внезапной переменой музыкального тона (темы) или столкновением с редким («оригинальным») стимулом. Поскольку переключение является однонаправленным, то можно утверждать, что оно действительно ускоряется при обнаружении новизны, а не «отличительной особенности», в смысле «значимости» (более подробно о различных толкованиях термина «значимость» и возможностях для его неверного использования в Главе 5). Как мы увидим в Главе 6, правое полушарие играет решающую роль в обработке новизны, что помогает

понять асимметричность (правосторонний больше левостороннего) частей островка, участвующих в процессе переключения²⁰.

Другим заслуживающим внимания отличительным признаком процесса переключения является то, что он вызывает не просто активацию ЦУС, но также и одновременную деактивацию СПР (помните, эти две сети «антикоррелируют» – когда одна активна, другая не активна). Это подразумевает, что взаимоотношения сетей носят характер торможения. Как такое происходит? Интересно, что две префронтальные области, которые управляют двумя сетями, проявляют противоположные функциональные свойства в самых разных ситуациях. Повреждение дорсолатеральной коры вызывает симптомы, похожие на депрессию, – именно по этой причине синдром поражения дорсолатеральной части префронтальной коры раньше был известен как «псевдодепрессия», такой термин можно встретить в старой литературе по неврологии. Напротив, повреждение орбитофронтальной области часто приводит к поверхностной эйфории, и этот симптом в шутку называют «мория». Подобным образом при депрессии дорсолатеральная кора часто гипоактивна, а орбитофронтальная – гиперактивна²¹. Если рассматривать эти данные вместе, то они подтверждают взаимно тормозящие взаимоотношения этих двух областей префронтальной коры.

Центральная нервная система добивается замечательных результатов, используя механизмы взаимного торможения. Может ли быть такое, что, наоборот, «антикоррелирующие» взаимоотношения СПР и ЦУС являются следствием взаимно тормозящих отношений между двумя областями префронтальной коры, которые «управляют» ими? На самом деле латеральная (вентральная и дорсальная) и медиальная части префронтальной коры работают в противоположном режиме: когда одна активна, другая – нет. С одной стороны, это доказывает, что эффективные, взаимно тормозящие, антикоррелирующие взаимоотношения двух крупномасштабных сетей не требуют наличия явно тормозящих, протяженных нервных путей и могут быть следствием динамики глобальной сети²². Этот вопрос остается невыясненным.

В любом случае сеть познавательных и эмоциональных функций может быть переключателем, который обеспечивает эффективное взаимное торможение. На самом деле передняя часть островка взаимосвязана с обширными областями коры, особенно с участками префронтальной коры, в том числе с орбитофронтальной и вентролатеральной областями. Это делает сеть познавательных и эмоциональных функций вероятным переключателем тормозящих взаимоотношений активаторов ЦУС и СПР – латеральной и орбитофронтальной частей префронтальной коры соответственно. Согласно этому предположению, сеть познавательных и эмоциональных функций является скорее «переключателем», чем «переключающей рукой»: как только правое полушарие обнаруживает новизну, экстравертная латеральная префронтальная кора подавляет интравертную орбитофронтальную кору. В результате сеть ЦУС активизируется, а СПР ослабляется.

Предположение об «антикоррелирующих», взаимно тормозящих взаимоотношениях латеральной и медиальной/орбитальной частей префронтальной коры приводит к другому интересному выводу: что каждая из этих двух областей префронтальной коры тяготеет к относительно экстремальным и противоположным уровням активации, избегая средних значений. Иными словами, в любой момент времени одна из этих областей пребывает в состоянии сильного возбуждения, а другая – слабого. Склонность пренебрегать уровнями нервной активации ради относительно экстремальных приводит к концепции «бистабильности» как главной характеристики деятельности латерального и медиального аспектов префронтальной коры. Более подробно об этом в Главе 7.

«Головоломка» оперативной памяти

Как все началось

Крупномасштабные сети представляют вид «с высоты птичьего полета» на пути взаимодействия префронтальной коры с остальным мозгом. Но мы все еще находимся в области метафор, и важнейший вопрос остается без ответа. Что происходит, когда префронтальная кора «включает» заднюю теменную кору (ЗТК) и другие структуры, где отображаются знания? Протягивает ли она маленькую «ручку» из нейронов и передвигает нейронные цепи? Вероятно, нет, но что же именно тогда происходит? У нас все еще нет ответов на эти вопросы, хотя мы достигли значительного прогресса, в основном благодаря работе четырех выдающихся нейробиологов: К. Ф. Якобсена, Хоакина Фастера, Патриции Голдман-Ракич и Эми Арнстен.

К. Ф. Якобсен работал в 1930-е годы в Йельском университете и был первым, кто показал, что экспериментальное двустороннее повреждение лобных долей у обезьян нарушает реакции отсроченного ответа и отсроченного перемежающегося ответа. Для выполнения заданий обезьяны должны были помнить, в какой из двух коробок обнаружилась приманка в предыдущем опыте, и идти к той же самой или к противоположной коробке. Якобсен описал результат такого повреждения как поведение типа «с глаз долой – из сердца вон». Он же был первым, кто связал лобные доли с особым видом памяти²³. Работа Хоакина Фастера подтвердила и прояснила роль лобных долей в проявлении отсроченного ответа. Он показал, что криогенное подавление (замораживание)

лобных долей препятствует проявлению отсроченного ответа, и он же смог идентифицировать те нейроны в лобных долях обезьян Macaca mulatta, которые усиливают возбуждение других нейронов во время паузы между появлением сигнала и ответом²⁴. В результате работы Фастера была установлена особая форма памяти, связанная с лобными долями и называемая в литературе того времени «оперативной памятью»²⁵. Спустя много лет Патриция Голдман-Ракич, одна из первых изучавшая оперативную память, всегда с удовольствием произносила фразу «с глаз долой – из сердца вон». Во-первых, ей нравилось, что эта фраза выражала самую суть эффектов повреждения лобных долей, и, во-вторых, она любила этим поддразнивать своих знакомых в разных ситуациях.

Что представляет собой поведение типа «с глаз долой – из сердца вон» у обезьян после повреждения? Это результат истинной потери памяти или же следствие утраченной способности рассматривать воспоминание как важное или существенное; иными словами, утраты обозначения воспоминания как «значимого»? Ответ на этот вопрос неясен, по крайней мере для меня. В конце концов, обезьянам нет никакого дела до программы исследований. Все, что их волнует, это приманка. Хотя поведение типа «с глаз долой – из сердца вон» обычно толкуют как форму забывания, альтернативное объяснение, «утрата значимости», также возможно, и оно заслуживает дальнейшего исследования. Разница между этими толкованиями намного шире простого семантического различия, и введение значимости в наше повествование может привести к изменению понимания «оперативной памяти». Дело в том, что нейромедиатор дофамин играет важнейшую роль и в функционировании лобных долей, и в идентификации информации как значимой (ни то ни другое не было известно во времена Якобсена). Это делает более вероятной последнюю возможность (более подробно об этом в Главе 5).

Оперативная и долгосрочная память

Патриция Голдман-Ракич опиралась на работу Якобсена, и она была среди тех, кто впервые предположил, что уникальным свойством префронтальной коры является ее способность «работать с мысленными представлениями» предметов, даже когда самих предметов уже физически нет в окружающей животных обстановке; и что пирамидные клетки III слоя в ДЛПФК являются главными в этих процессах.

Голдман-Ракич заложила основу для понимания основополагающих механизмов, показав, что у обезьян области височной доли, обрабатывающие идентичность объекта (часть пути «что»), и области теменной доли, обрабатывающие расположение объекта (часть пути «где»), посылают отдельные проекции различным областям ДЛПФК и поэтому отображаются в ней; и что похожие отображения существуют в лобных долях для звукового сигнала и его расположения. Она также показала, что проекции между областями лобных долей и областями задней теменной коры являются двунаправленными, что позволяет осуществлять повторяющийся обмен информацией в обоих направлениях, между лобными долями и задней корой; и что эта связность является запрограммированной и врожденной²⁶. Описание схем, выполненное Голдман-Ракич для животных, используемых в классических экспериментах по изучению оперативной памяти, было выдающимся по своей четкости и точности. В более широком смысле в такой повторяющийся обмен информацией с префронтальной корой могут быть вовлечены множество областей задней коры и подкорковые структуры, и обмен идет в обоих направлениях, в зависимости от специфических характеристик имеющегося задания²⁷.

Но многие вопросы остаются без ответа. И эти вопросы становятся еще более интригующими, если мы предположим – как и многие нейробиологи наших дней, – что данные Голдман-Ракич об отображениях «что» и «где» в лобных долях обезьян представляют собой частный случай более общих взаимоотношений лобных долей и ассоциативной коры теменных и височных долей и что подобные взаимоотношения существуют в мозге человека.

Некоторые из этих вопросов должны быть адресованы к важной разнице между условиями экспериментов по изучению «оперативной памяти» у животных и тем, как оперативная память используется в реальной жизни у человека и также у наиболее развитых видов приматов. В типичном эксперименте обезьянам приходится оставаться «онлайн» с относительно недавно полученной сенсорной информацией о нахождении приманки. Это задание не требует обращения к содержимому долгосрочной памяти. И наоборот, у человека в реальной жизни доступ к содержимому долгосрочной памяти в значительной степени связан с процессами, вовлекающими и оперативную память. Когда я пишу эту самую главу, я мысленно жонглирую несколькими «тематическими линиями» и решаю по ходу дела, как организовать их: метафора Лего и русалочки, история об открытии «оперативной памяти», свойства III слоя пирамидных нейронов, содержание предыдущих глав (чтобы я не повторялся), план последующих глав (чтобы я ничего не пропустил), отступление в палеоантропологию и прочее. Я стараюсь собрать все эти тематические линии в согласованное и логичное повествование (получилось ли у меня, судить вам), и я должен удерживать в своей голове все сразу, одновременно, в режиме «онлайн». Этот процесс требует значительного напряжения моей оперативной памяти. Я могу чувствовать это почти физически, когда печатаю эти самые слова. Но, в отличие от обезьян Якобсена, никакая информация, с которой я «оперирую», не приходит в виде сенсорных входных сигналов. Она извлекается из хранилища моей долгосрочной памяти, которое содержит знания, полученные мной долгое время назад и отображенные в разнообразных областях коры моего стареющего мозга. И большинство знаний, возможно, находятся за пределами префронтальной коры.