Леса моря. Жизнь и смерть на континентальном шельфе
Шрифт:
В течение одной недели гибнет 80 % молоди креветок. Но зато оставшиеся личинки претерпевают за это время несколько линек, сопровождающихся ростом и изменением формы. Подобно своим родственникам омарам, молодь креветок в своем развитии проходит через ряд внешне непохожих друг на друга стадий, но метаморфоз их отличается большей сложностью.
Менее чем за два дня науплиусы линяют четыре раза, вырастая за это время примерно от 0,3 до 0,6 миллиметра в длину. После пятой линьки эти похожие на паучков существа неожиданно начинают щеголять заметно удлиненным «хвостом» и увеличенной «головой», оснащенной новыми шипами и щетинками. Если пренебречь парой впервые появившихся сложных круглых глаз, все животное на этой стадии напоминает ершик для мытья бутылок. Любопытно, что личинка креветки, теперь называемая протозоеа, похожа на личиночную форму крабов (зоеа)
По сравнению с колючей, агрессивной протозоеа, примитивный науплиус представляет собой, по сути дела, лишь едва ожившее яйцо. Действительно, его развитие обеспечивается еще запасами желтка, аналогично эмбрионам омара, которые проходят стадию, соответствующую науплиусу, все еще находясь в оболочке яйца. Единственное адаптивное преимущество, которое креветка имеет, выпуская своих отпрысков на волю в стадии науплиусов, по-видимому, заключается в том, что в физиологическом отношении производство науплиусов обходится дешевле. Если бы, подобно омарам, креветкам пришлось производить такие сложные „модели" личинок, как протозоеа, они могли бы быстро исчезнуть. Весьма вероятно, что небольшие креветки просто не в состоянии продуцировать и вынашивать более крупную и дольше развивающуюся икру в количествах, достаточных для того, чтобы необходимое для существования вида число особей могло выжить и достичь половой зрелости. В среднем на протяжении многих поколений вид должен произвести молодняка в количестве, достаточном по крайней мере для того, чтобы обеспечить нулевой прирост популяции (то есть замену каждой пары производителей в следующем поколении), в противном случае его судьба будет окончательно решена. Если какому-либо виду удается превзойти этот нулевой прирост, это тоже беда, хотя и другого рода, но когда потребности вида в необходимых ресурсах начинают обгонять имеющиеся возможности, он неизбежно исправляет свою ошибку посредством саморегулирования.
Переход личинок из состояния науплиусов в протозоеа сопровождается очень важным изменением их поведения, заключающимся в том, что последние начинают кормиться сами. Вначале, однако, как это характерно для молоди многих животных, они ведут себя, как близорукие. Личинки должны что называется носом уткнуться в свою пищу, состоящую главным образом из неспособного к активному движению фитопланктона и, возможно, органических остатков. На этой стадии у них еще отсутствует сложное, требующее хорошей координации движений, пищевое поведение, включающее приближение к пищевым частицам и овладение ими.
Протозоеа в своем развитии проходит три стадии, с каждой линькой становясь все крупнее и крупнее. Это, однако, не относится к шипам и отросткам, самые длинные из которых не превышают трех миллиметров. Линяющим протозоеа третьей стадии предуготовлено появиться на свет в совершенно новом обличье.
На этом очередном этапе развития личинки креветок получили название мизидных, из-за их большого внешнего сходства с рачками из примитивного отряда мизид (Mysidacea). Давнее происхождение мизид, вероятно, было связано с тем, что их предки сохраняли во взрослом состоянии некоторые особенности строения личинок. Это явление, получившее название неотении [19] , по-видимому, вызвано замедлением процесса развития, тогда как рост животного продолжается. Иногда оно затрагивает почти весь организм, иногда же проявляется только на отдельных системах органов.
19
Автор несколько вольно трактует явление неотении. Обычно этим термином обозначается способность личинок достигать половой зрелости. Классическим примером неотении могут служить аксолотли — личинки саламандр из рода Ambystoma, всю жизнь проводящие в воде, где они достигают половой зрелости и размножаются. У некоторых форм метаморфоз подавлен настолько полно, что взрослые особи в природе неизвестны.
Значительно шире распространено явление гетерохронии, при котором различные системы органов развиваются с разной скоростью. По-видимому, именно это Куллини и имел в виду. Неотения, по сути дела, лишь „частный случай" проявления гетерохронии. Однако вряд ли стоит смешивать эти два понятия.
Вызывает сомнение и гипотеза о неотеническом происхождении мизид. Скорее всего это весьма древняя группа высших раков, сохранившая целый ряд примитивных признаков. Внешнее сходство
До наступления мизидной стадии гидробиологам трудно отличить личинку бурой креветки от личинок ее многочисленных и разнообразных родственников, обитающих в водах Мексиканского залива. Во время сезона наиболее активного нереста, с весны до поздней осени, вдоль континентального шельфа плывут науплиусы и неотличимые друг от друга протозоеа более дюжины видов креветок. Однако на мизидной стадии каждый вид начинает обнаруживать характерные для него признаки, например у многих из них появляются выросты, напоминающие рога млекопитающих.
У некоторых видов мизидные личинки могут служить почти карикатурным объектом для исследования явлений свирепости. Как жаль, что у ацтеков или древних римлян не было планктонных сеток и микроскопов! Если бы ацтекские и римские ремесленники могли бы воплотить в изготовляемых ими шлемах полководцев и солдат всю свирепость мизидных личинок, то полчища варваров разбегались бы при одном взгляде на них.
Главная особенность головы мизидной личинки — это толстая, выдающаяся вперед игла — рострум. У некоторых видов он прямой и ничем не украшенный, как копье; у других он зазубренный и похож на упрощенную модель молнии. Выдаваясь прямо вперед между глазами, заостренный клювовидный рострум производил бы чрезвычайно внушительное впечатление отлитый в бронзе, увеличенный, скажем, в 2000 раз. Толстые глазные стебельки, несущие на своих свободных концах небольшие вздутия, покрытые фасетками, направлены вперед под углом 45° к продольной оси тела.
Тело у мизидных личинок более вытянуто в длину, чем у протозоеа. Функционирующие конечности располагаются на грудном отделе позади головы; на кончиках ног заметны крошечные клешни. Брюшной отдел — он теперь хорошо виден и уже похож па брюшко взрослой креветки — образует самую длинную часть тела. Перекрывающие друг друга твердые пластинки на заднем его конце раскрываются в виде веерообразного хвоста. Появление хвоста предоставляет животному новое важное преимущество. Вместе с ним появляется и способность сильными короткими толчками плавать задом наперед, что в дальнейшем помогает мизидной личинке избегать преследования.
Результаты некоторых исследований планктона Мексиканского залива дают основание предположить, что на мизидных личинок суточный цикл оказывает более сильное влияние, чем на их личиночных предшественников. Днем они плавают у поверхности, а ночью опускаются на дно. Там они начинают пользоваться своими крохотными клешнями, осторожно роясь в песке в поисках каких-нибудь съедобных крашек, но в то же время постоянно оставаясь начеку, подобно бдительным комарам, к которым они теперь приближаются по размерам. При самом отдаленном намеке на опасность начинает действовать защитный рефлекс. Нервное возбуждение но гигантским нервным волокнам передается хлопающему хвосту — вееру. В мгновение ока личинка покидает дно, снова переходя к свободному парению в темной толще воды.
В течение первой, дрейфующей, фазы жизни креветок различные популяции личинок, вылупившихся в северном районе залива, заполняют все главные и проселочные дороги. Их путь лежит туда, куда их несут течения в этом море многообразия; они проходят над затопленными мысами и барьерными островами, наподобие тех, что встречаются на Атлантическом шельфе; они парят над сотнями увенчанных рифами соляных куполов и погребенными подводными каньонами. Бесчисленное множество личинок пересекает огромную зону влияния реки Миссисипи.
Спустя неделю после нереста, новое поколение креветок широко рассеивается по всему континентальному шельфу. Однако с ходом времени процесс рассеивания сменяется на противоположный. В какой-то момент, возможно на мизидной стадии, у личинки появляется ощущение каких-то неуловимых изменений в окружающей ее воде. Что именно определяет поведение этих маленьких существ, точно неизвестно. Может быть, здесь действуют химические сигналы, равно как и физические, например колебания температуры воды. Но как бы то ни было, результаты потенциально сложного поведения скоро становятся очевидными. Личинки бурой креветки, белой креветки и других видов — все начинают двигаться к эстуариям рек вдоль всего побережья северной части Мексиканского залива.