Новая история происхождения жизни на Земле

Киршвинк Джозеф

Итак, Чарльз Дарвин сошел в могилу, проклиная окаменелости. Его талант подсказывал ему, что он прав, и тем не менее до самого конца своей жизни Дарвин вынужден был терпеть критиков, которые отмечали, что большая степень усложненности «первой» жизни на Земле противоречила красноречивым описаниям происхождения видов в изложении Чарльза Дарвина: трилобиты просто не могли появиться. Самое забавное в этой истории то, что трилобитов и не существовало по крайней мере вплоть до второй половины кембрия [106] .

106

Хорошим путеводителем по формации сланцев Бёрджесс, а также для ознакомления с кембрийским периодом и учением Дарвина послужит одна незаменимая книга: S. J. Gould, Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History (New York: W. W. Norton & Company, 1989). Стив Гулд, наш общий друг, был самым прекрасным лектором, которого нам доводилось встречать. Нужно было слышать его голос, его искусство оратора происходило от потрясающего ума и знаний в области эволюции Дарвина. Мы сильно скучаем по его мудрому, красноречивому и выдающемуся голосу. Если Томас Гексли был «бульдогом Дарвина», то Гулд, несомненно, его питбуль.

Членистоногие-трилобиты,

хрестоматийный пример ископаемых, царили в океанских средах обитания на относительно раннем этапе истории развития животных. Но вот насколько раннем? Во времена Дарвина трилобиты считались самыми древними животными [107] . А ведь они были, без сомнения, очень сложны: с тремя сегментами тела, фасеточными глазами, сложными конечностями. И очень больших размеров — некоторые из самых древних достигали в длину 60 см. Самые первые животные определенно не должны были так выглядеть. Скорее, они должны были иметь меньшие размеры и намного более простое строение. Теперь мы знаем, что трилобиты даже близко не были самыми первыми животными. На самом деле трилобиты появились в истории развития жизни по меньшей мере на 20 млн лет позднее начала кембрийского периода.

107

K. J. McNamara, «Dating the Origin of Animals,» Science 274, no. 5295 (1996): 1993–97.

История происхождения животных на Земле — одна из самых захватывающих глав в истории развития жизни в целом и одна из самых противоречивых. За одно только последнее десятилетие появилось множество новых фактов. Существуют две линии датировок развития животных типов, и эти датировки весьма отличаются друг от друга: одна линия основывается на особенностях изображений ископаемых в геологических отложениях, другая — на модели молекулярных часов ныне живущих существ. Обе дают важные подсказки к пониманию одной из самых главных палеонтологических загадок — быстрому развитию многообразия животного мира.

Первый ключ к пониманию кембрийского взрыва дают ископаемые. Окаменелости животных в породах появились четырьмя последовательными волнами. Первая началась около 575 млн лет назад и получила название «авалонский взрыв» — по месту в восточной Канаде, где произошло открытие этих первых окаменелостей. Вторая волна совпала с почти полным исчезновением вендобионты и характеризуется не наличием непосредственных отпечатков животных, но следов их передвижения. Столь многочисленные «следы жизнедеятельности» могли оставить только многоклеточные организмы, способные к самостоятельному передвижению, то есть животные. Этим отпечаткам около 550 млн лет. Морское дно явно населяли весьма деятельные, подвижные маленькие червеобразные существа [108] .

108

A. H. Knoll and S. B. Carroll, «Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology,» Science 254, no. 5423 (1999): 2129–371.

Третья волна знаменуется появлением скелетов — огромного количества крошечных скелетных элементов — в слоях моложе 550 млн лет. Это очень маленькие ости и пластинки карбоната кальция, который покрывал животных панцирем, чем-то напоминающим скелет, почти как черепицей. Наконец, появились более крупные окаменелости животных, включая трилобитов, моллюскообразных плеченогих (брахиоподов), колючих иглокожих, а также множество разнообразных моллюсков, похожих на улиток. Все они найдены в слоях моложе 530 млн лет. Во времена Дарвина о первых трех волнах ничего не было известно, и кембрий датировался появлением первых трилобитов в осадочных породах. Аргументы в пользу этой последовательности волн могут быть обманчиво просты: уровень кислорода постоянно повышался от этапа к этапу, от волны к волне.

Сегодня известно, что последовательность в возникновении новых типов животных выстроилась сравнительно быстро, новые методы датировки относят появление первых по-настоящему сложных ископаемых (малые скелетные окаменелости, которые на 20 или даже 10 млн лет моложе первых следов жизнедеятельности) к периоду немногим старше 540 млн лет. Первые трилобиты при этом появились в отложениях на миллионы лет позднее. В противоположность этой датировке, которая определяет возраст первых животных как «чуть-чуть за полмиллиарда», молекулярные исследования ныне существующих животных (рассматривают возраст расхождения основных генеалогических линий) предполагают, что возраст происхождения животных намного больше 550 млн лет. Одна очень авторитетная работа, опубликованная Чарльзом Реем и его коллегами из Американского музея естественной истории, датирует отделение животных видов от их протерозойских предков одним миллиардом лет. Согласно этой последней точке зрения, царство животных возникло очень рано, но его представители оставались очень маленькими и незаметными (в плане окаменелостей) еще полмиллиарда лет.

Оба метода датировки совпадают в том, что появление животных в ископаемых отложениях демонстрирует очень важный период, который называется кембрийским взрывом. Для палеонтологов этот взрыв отмечает первый этап эволюции животных. Для молекулярных генетиков кембрийский взрыв знаменует появление животных достаточно больших, чтобы оставлять окаменелости в породах. Несоответствия между этими двумя точками зрения остро проявились в 1990-х годах и были разрешены в самом начале уже XXI века. Тогда новые молекулярные исследования [109] с использованием более тонких инструментов анализа основательно подтвердили версию, что животное царство возникло гораздо раньше, чем предполагали палеонтологи. На сегодняшний день существует соглашение: животные появились не раньше 600 млн лет назад и, возможно, имеют возраст около 550 млн лет [110] . Впрочем, это не является насмешкой над тем фактом, что вендобионта появилась 575 млн лет назад, и убеждает многих, особенно Грега Реталлака из Университета Орегона, что представители вендобионты являлись не животными вовсе, а большими и сложными формами грибов. Такие вот странные подводные грибы. Сторонники данной точки зрения остаются в меньшинстве. На сегодняшний день кембрий датируется периодом от 544 до 495 млн лет назад (впрочем, верхняя граница, отмечающая начало ордовика, может быть немного старше). Примерно за 50 млн лет появилось огромное множество животных различных типов. Все специалисты сходятся во мнении, что этот период был самым значимым во всей истории развития жизни, если не считать важность появления самой жизни на Земле [111] .

Согласно самым новым сведениям, уровень кислорода в начале кембрия составлял около 13 % (сегодня 21 %) [112] , но со временем он возрастал. Во время кембрийского периода содержание углекислого газа было значительно выше сегодняшнего, в сотни раз выше, и такой высокий уровень производил сильнейший парниковый эффект, достаточный, чтобы перекрыть действие Солнца, активность которого в те времена была несколько менее интенсивной, чем сегодня. Даже с падением уровня углекислого газа к концу кембрия температуры того времени были самыми высокими из всех за всю историю жизни животных на планете. Поскольку при высоких температурах кислород поступал в морскую воду в меньшей степени, то и без того невысокий уровень этого газа в океанах неуклонно понижался.

109

K. J. Peterson and N. J. Butterfield, «Origin of the Eumetazoa: Testing Ecological Predictions of Molecular Clocks Against the Proterozoic Fossil Record,» Proceedings of the National Academy of Sciences 102, no. 27 (2005): 9547–52.

110

M. A. Fedonkin et al., The Rise of Animals: Evolution and Diversification of the Kingdom Animalia (Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2007), 213–16.

111

Сложно поспорить с тем, что кембрийский взрыв это одно из самых исключительных событий, описываемых палеонтологией. Однако те, кто изучает развитие жизни, считают появление животных событием малой важности: самое сложное заключалось в возникновении жизни, а животные лишь стали закономерным результатом. Мы придерживаемся другой точки зрения. Есть множество хороших работ по этой неоднозначной проблеме, например, G. E Budd and J. Jensen, «A Critical Reappraisal of the Fossil Record of the Bilaterian Phyla,» Biological Reviews 75, no. 2 (2000): 253–95; и S. J. Gould, Wonderful Life.

112

Уровень кислорода в кембрийский период вызывает споры. В этом вопросе мы доверяем Бобу Бернеру и его моделям «GEOCARBSULF». R. A. Berner, «GEOCARBSULF: A Combined Model for Phanerozoic Atmospheric Oxygen and Carbon Dioxide,» Geochimica et Cosmochimica Acta 70 (2006): 5653–64.

Совсем недавно в Китае, в провинции Цзянси, были обнаружены совершенно потрясающие окаменелости мягкотелых организмов, которые позволяют по-новому посмотреть на происхождение животных на Земле, на природу кембрийской планеты, какой она была до появления животных, ископаемые которых найдены в сланцах Бёрджесс в Британской Колумбии — самом знаменитом месторождении из всех существующих. Окаменелости из Цзянси датируются сейчас периодом 520–515 млн лет назад, тогда как сланцы Бёрджесс относят к периоду не старше 505 млн лет. Около 10 млн лет разделяют эти два отложения, и мы получаем новое представление о том, как развивалось разнообразие животных.

И в Цзянси, и в Бёрджесс сохранились не только скелетные, но и мягкие части животных [113] , поэтому у нас есть хорошая картина того, что за организмы и в каких количествах существовали в тот период. Без этих новых данных о мягкотелых животных относительно корректного представления о многочисленности различных видов у нас бы не сформировалось, а ведь, скорее всего, существовало очень большое разнообразие таких организмов, как черви или медузы — у них нет скелета. Так что вполне понятно, какое удивление вызывает факт такого четкого изображения ископаемой фауны в обоих местах. В сланцах Бёрджесс собрали уже около 50 000 образцов, и чуть меньше в Цзянси. В своей книге The Fossils of the Burgess Shale («Ископаемые сланцев Бёрджесс», 1994 г. [114] ) Дерек Бриггс, Дуг Эрвин и Фред Коллье делают блестящее обобщение на основе материалов фауны Бёрджесс, предлагая список из 150 наименований видов животных. Большинство — членистоногие или подобные им, а число видов, представленных единственным образцом, вызывает большее удивление. Более 90 % всех окаменелостей — это членистоногие, за ними следуют губки и плеченогие. Как и в более ранних образцах из Цзянси, в сланцах Бёрджесс просматривается явное преобладание членистоногих над прочими видами как по числу, так и по разнообразию.

113

N. J. Butterfield, «Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion,» Integrative and Comparative Biology 43, no. 1 (2003): 166–77; S. C. Morris, «The Burgess Shale (Middle Cambrian) Fauna,» Annual Review of Ecology and Systematics 10, no. 1 (1979): 327–49.

114

D. Briggs et al., The Fossils of the Burgess Shale (Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1994).

Членистоногие — одни из самых сложно устроенных беспозвоночных, и при этом уже на таких ранних этапах, к которым относятся ископаемые Бёрджесс и Цзянси, их было множество, и они были очень разнообразны. Это говорит о долгой эволюции, предшествующей их первому появлению в различных породах. Возможно, на морском дне ползали членистоногие не более миллиметра длиной, а над ними в открытом океане плавали еще более многочисленные создания.

Едва ли не самым удивительным при посещении сланцев Бёрджесс для авторов этой книги (им обоим посчастливилось там побывать) было то, что наиболее распространенные окаменелости принадлежат… трилобитам, а не каким-то экзотическим мягкотелым видам и классам, наименования которых богато представлены в многочисленных книгах по флоре и фауне сланцев Бёрджесс. Трилобиты, а также немного меньшее количество прочих членистоногих намного превосходят числом и разнообразием устройства тела как отдельные образцы, так и даже целые виды, обнаруженные здесь [115] . Описать численность членистоногих можно словом «диспропорция», поскольку очевидно, что членистоногие были самым процветающим типом живых существ кембрия. Насколько это процветание зависело от основной модели устройства тела — сегментации?

115

H. B. Whittington, Geological Survey of Canada, The Burgess Shale (New Haven: Yale University Press, 1985), 306–308.