Основы нейрофизиологии

Шульговский Валерий Викторович

Стереотипный характер синдрома определяется рядом нервных и нейроэндокринных механизмов. Наиболее типичное проявление синдрома развивается в результате освобождения из гипофиза адренокортикотропного гормона (АКТГ), который действует на надпочечники. Важную роль в развитии проявлений стресса играет соматотропный гормон, ослабляющий эффект АКТГ. Изъязвление слизистой оболочки кишечника и желудка при стрессе имеет чисто нервную природу. Этот симптом можно вызвать в эксперименте на животном хронической механической или электрической стимуляцией переднего гипоталамуса.

Вопросы

1. Функции нервной вегетативной системы.

2. Симпатические и парасимпатические отделы нервной системы: строение рефлекторных дуг, медиаторы, характер действия.

3. Нервный контроль гормональной системы.

4. Основные элементы функциональной системы.

5. Биологические мотивации потребления

пищи, воды, ярости, размножения; мозговые механизмы.

Литература

Нейроэндокринология/Под ред. А. Л. Поленова. СПб., 1993.

Ноздрачев А. Д. Физиология нервной вегетативной системы. М., 1983.

Потемкин В. В. Эндокринология. М., 1986.

Симонов П. В. Лекции о работе головного мозга. М.: ИП РАН, 1998.

Шульговский В. В. Физиология центральной нервной системы. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1997.

Часть II

КОГНИТИВНЫЙ МОЗГ

Глава 5. Физиология движений

Глава 6. Физиология сенсорных систем

Глава 7. Высшие функции нервной системы

В состав когнитивного (от лат. cognitio – знание), или познающего, мозга входят те мозговые структуры, благодаря которым человек осуществляет психические функции. В первой части этого раздела мы рассмотрим двигательную функцию человека, во второй восприятие сигналов внешней среды и их дальнейшую обработку в мозговых центрах. Эта тема будет продолжена и в главе 6 учебника. Человек способен совершать не только простые рефлекторные, но и сложные рефлекторные движения, а также праксические (целенаправленные) действия.

Глава 5

ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЙ

Двигательная функция широко представлена в мозге всех млекопитающих, в том числе и человека. Движения человека очень многообразны, и многие заболевания головного мозга человека также связаны с повреждением двигательной функции. Двигательная функция в мозге человека устроена иерархично (поэтажно). Каждый новый морфологический этаж мозга, каждый очередной функциональный уровень приносит с собой новые полноценные движения. Наши конечности и тело – это кинематические цепи. Кинематическая цепь называется управляемой, если можно назначить желаемую для нас траекторию ее движения. Для этого необходимо связывать избыточные степени свободы. Это собственно и является основной задачей ЦНС в координации движений. Координация движений есть преодоление избыточных степеней свободы движущегося органа. Одно из решений, к которому прибегает организм, – организация синергий, т.е. содружественных движений отдельных групп мышц. Длина мышцы, необходимая для данного движения (положение мышцы), полностью задается ее жесткостью: отношением длины мышцы к растягивающей ее силе. Этот параметр в мышце регулируется специальным механизмом, который локализуется на уровне спинного мозга. Название этого механизма – рефлекс на растяжение. Он будет подробно рассмотрен ниже.

При совершении движений, особенно произвольных, необходима сенсорная коррекция. Непорядки в сенсорной коррекции приводят к расстройствам координации атеистического (от лат. taxia – порядок, соответственно атаксия – нарушение порядка отдельных движений) типа. Сенсорные коррекции реализуются не отдельными рецепторными сигналами, а целыми системами, все более усложняющимися от нижних этажей иерархии к верхним и строящимися из подвергшихся глубокой интеграционной переработке разнообразных сенсорных сигналов. Эти синтезы, или сенсорные поля, и определяют собой то, что мы обозначаем как уровни построения тех или иных движений. Автоматизация движений – передача управления в нижние уровни

На нижнем уровне построения движений располагаются простые рефлекторные движения. За них отвечают структуры спинного мозга и мозгового ствола. Следующий уровень – уровень синергий. Этот уровень организации движений включает мозжечок и ядра больших полушарий головного мозга (полосатые тела, или стриатум). Для уровня синергий характерно приспособление разнообразных рефлекторных движений к обширным мышечным синергиям, т.е. вовлечение групп мышц в согласованную работу. Поражение этой системы влечет за собой характерные дисинергии и замену их неловкими движениями. Синергий обеспечивают правильные чередования сокращения мышц, например, при ходьбе или беге. Система координат этого уровня привязана не к окружающему

пространству, а к собственному телу. Роль уровня синергий огромна и не уступает по своему значению рефлекторному уровню. Еще более высокий уровень – уровень синтетического сенсорного поля. За этот уровень ответственны области коры больших полушарий, лежащие вокруг центральной (роландовой) борозды. Впереди от центральной борозды расположены моторные и премоторные поля коры, а кзади – сенсомоторные поля. Этот уровень обеспечивает приспособляемость движения к внешнему миру. Движения приобретают целевой, или финальный, характер и превращаются в проекцию движения на его конечную точку во внешнем пространстве. Данный подуровень в большой степени нечувствителен к траекториям, способу и характеру выполнения промежуточных этапов перемещения, перенося коррекционные ударения в конечный пункт. Для этого уровня характерна пространственная обусловленность движения в противоположность позной обусловленности предыдущего уровня. Наконец, самый высокий уровень – уровень праксиса (целенаправленных действий). Структуры, отвечающие за него, занимают фронтальные (лобные) области коры больших полушарий. Этот уровень почти монопольно принадлежит человеку. Именно в нем строятся речевые и графические координации. Нарушение этого уровня построения движения обозначают как апраксия. В этих случаях страдает не координация двигательного акта, а его реализация. В противоположность атактику с распадом уровня пространственного поля, которого не слушаются собственные руки, больному апраксику недоступно выполнение целенаправленных действий. Такой больной все осознает (его психика не страдает), но он недоволен собой, неспособен выполнить даже относительно простые инструкции врача, например снять пальто и шляпу и повесить на вешалку. Ведущая афферентация уровня синтетического сенсорного поля обусловлена смысловой стороной действия с предметом. В этом случае метрическое пространство, размерные соотношения заменяются топологическими, качественными соотношениями. Это пространство менее конкретно, но выигрывает осмысливанием, выделением существенного по сравнению с уровнем пространственного поля. Формируются понятия «над», «внутри», «между» и пр. Происходит то, что психологи называют категориальной организацией пространства.

РЕФЛЕКТОРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ

Спинной мозг самый каудальный отдел ЦНС. Он состоит из 36–37 сегментов (рис. 5.1). От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары (передних, или вентральных и дорсальных, или задних) нервов. Всего насчитывается 36–37 пар спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 13 пар грудных, 7 пар поясничных, 3 пары крестцовых и 5–6 хвостовых. В верхних отделах спинного мозга есть полное соответствие между сегментами и позвонками, а в нижних этого соответствия нет. Поэтому нервы в виде пучка (так называемого конского хвоста) спускаются вниз к соответствующим межпозвоночным отверстиям и затем покидают позвоночный столб. У человека в связи с развитием верхних конечностей (рук) и нижних конечностей (ног) в спинном мозге образуются два утолщения: шейное (ограничено нижними шейными и первым грудным сегментами спинного мозга) и поясничное (ограничено поясничными сегментами). Оба утолщения соответствуют областям отхождения толстых нервов, иннервирующих верхние и нижние пояса конечностей.

Передние и задние корешки после выхода из спинного мозга вначале идут раздельно. У входа в костную щель позвоночного столба на дорсальном корешке находится утолщение (межпозвоночный ганглий), образованное афферентными нервными клетками, отростки которых и составляют дорсальный корешок. После выхода из костного канала оба корешка сливаются и образуют смешанный кожно-мышечный нерв. В области поясничного и шейного утолщений корешки от нескольких сегментов после выхода из позвоночного канала переплетаются между собой, образуя поясничное и плечевое сплетения соответственно.

Нервы, иннервирующие мышцы, сухожилия и суставы, называются соматическими; иннервирующие внутренние органы, гладкие мышцы, сосуды, железы и оболочки – висцеральными. Эти два типа нервов имеют в своем составе как афферентные, так и эфферентные волокна.

Серое и белое вещество спинного мозга. На поперечном сечении спинного мозга центральное серое вещество, образованное нервными клетками и их дендритами, напоминает форму бабочки (рис. 5.2). По периферии серого вещества располагается белое вещество, которое образовано преимущественно миелинизированными волокнами моторных (нисходящих) и сенсорных (восходящих) путей спинного мозга.