Основы нейрофизиологии
Шрифт:
В сером веществе различают передние и задние рога. В задних рогах выделяют краевую зону, желатинозную субстанцию и основание рога. В грудном отделе серое вещество образует дополнительно боковые рога, в которых находятся нейроны нервной вегетативной системы.
Серое вещество спинного мозга содержит нервные клетки разных типов, разбросанные диффузно или собранные в виде ядер (показаны на левой половине рис. 5.2). Большинство ядер в спинном мозге занимают несколько сегментов, поэтому афферентные и эфферентные волокна, связанные с ними, входят в спинной мозг и выходят из него по нескольким корешкам. Наиболее значительными спинномозговыми ядрами являются ядра передних рогов, образованные
В основании заднего рога находится другое скопление нервных клеток, образующих промежуточное ядро спинного мозга. Нейроны, составляющие ядро этой зоны, имеют короткие аксоны, которые в основном идут в передний рог и образуют там синаптические контакты с мотонейронами. Аксоны некоторых из этих нейронов распространяются на 2–3 сегмента, но никогда не выходят за пределы спинного мозга.
По поверхности заднего рога располагается слой мелких нейронов. образующих желатинозную субстанцию (роландову), которые осуществляют контроль синаптического проведения от первичных афферентов на нейронные системы спинного мозга.
Рефлексы спинного мозга. Выдающуюся роль в философском осмысливании механизмов деятельности нервной системы сыграли работы французского философа и математика Р. Декарта. Он впервые выдвинул принцип рефлекторной деятельности организма. Термин «рефлекс», которым сейчас широко пользуются, был предложен значительно позже чешским физиологом И. Прохазкой. Рефлексом называется ответная реакция организма на сенсорное воздействие. Рефлекс осуществляется через рефлекторную дугу (цепочку нейронов) нервной системы. Например, в ответ на стимуляцию кожи рука отдергивается. На языке нейрофизиологии это означает, что в ответ на стимуляцию возбуждаются афферентные волокна от кожи, далее это возбуждение через задние корешки спинного мозга достигает соответствующих мотонейронов (в передних рогах серого вещества спинного мозга), и по их аксонам двигательная команда достигает соответствующих мышц.
Введем некоторые важные определения. Минимальная сила раздражения, которая вызывает данный рефлекс, называется порогом (или пороговым стимулом) данного рефлекса. Всякий рефлекс имеет рецептивное поле, т.е. совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс с наименьшим порогом.
При изучении движений приходится расчленять сложный рефлекторный акт на отдельные относительно простые рефлексы. Вместе с тем следует помнить, что в естественных условиях отдельный рефлекс выступает только как элемент сложной деятельности. Простейшими рефлексами, которые можно легко наблюдать, являются сгибателъный и разгибательный. Под сгибанием следует понимать уменьшение угла данного сустава, а под разгибанием его увеличение. Сгибательные рефлексы широко представлены в движениях человека. Характерным для этих рефлексов является большая сила, которую они могут развивать. Вместе с тем они быстро утомляются. Разгибательные рефлексы также широко представлены в движениях человека. Например, к ним относятся рефлексы поддержания вертикальной позы. Эти рефлексы в отличие от сгибательных значительно более устойчивы к утомлению. Действительно, мы можем долго ходить и стоять, но для выполнения длительной работы, например поднимания рукой гири, наши физические возможности значительно более ограничены.
Универсальный принцип рефлекторной деятельности спинного мозга получил название общего конечного пути. Дело в том, что соотношение количества волокон в афферентных (задних корешках) и эфферентных (передних корешках) путях спинного мозга составляет примерно 5:1. Ч. Шеррингтон (выдающийся английский физиолог, современник И. П. Павлова) образно сравнивал этот принцип с воронкой (воронка Шеррингтона), широкую часть которой составляют афферентные пути задних корешков, а узкую эфферентные пути передних корешков спинного
Как уже указывалось, при осуществлении рефлекторной деятельности отдельные рефлексы спинного мозга взаимодействуют друг с другом, образуя функциональные системы. Один из самых важных элементов функциональной системы – обратная афферентация, благодаря которой нервные центры как бы оценивают, как выполняется реакция, и могут внести в нее необходимые коррективы. Некоторые конкретные механизмы обратной афферентации будут рассмотрены ниже.
Один из таких примеров – рефлекс на растяжение. Примером такого рефлекса может служить коленный рефлекс, который возникает при легком ударе по сухожилию мышцы в подколенной чашечке (рис. 5.3). Рефлекс на растяжение предотвращает чрезмерное растяжение мышцы, которая как бы сопротивляется растягиванию. Этот рефлекс возникает как ответная реакция мышцы на стимуляцию ее рецепторов, поэтому его часто обозначают как собственный рефлекс мышцы.
Известны два вида рефлекса на растяжение: тонический (медленный) и фазический (быстрый). Для разделения этих двух типов рефлексов применяют два способа растягивания мышцы: медленное растягивание мышцы вызывает тонический рефлекс на растяжение, быстрое – фазический рефлекс. Примерами фазических рефлексов на растяжение могут служить коленный и ахиллов, флекс вызывают легким ударом по ахиллову сухожилию. Доказательством того, что эти рефлексы осуществляются за счет активации рецепторов только самих мышц, а не сухожилий или суставов, может служить их сохранение при анестезии суставной сумки. Примером тонического рефлекса на растяжение может быть собственный рефлекс икроножной мышцы. Это одна из главных мыш, благодаря которой поддерживается вертикальная поза человека.
Физиология опорно-двигательного аппарата. Познакомимся с некоторыми принципами деятельности мышц нашего тела. С функциональной точки зрения мышца состоит из двигательных единиц. Двигательная единица – это группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном и поэтому функционируют как единое целое по принципу «все или ничего» (возбуждается или не возбуждается). Среднее количество мышечных волокон, приходящихся на одну двигательную единицу, варьирует в разных мышцах от 4–6 волокон, участвующих в тонких движениях (например, глазодвигательная мышца), до 2000 – у больших мышц, находящихся в постоянном тоническом сокращении (например, икроножная мышца). Территория двигательной единицы на поперечном срезе близка к кругу, и, как правило, одну и ту же территорию занимают 2–3 двигательные единицы. Другими словами, имеет место перекрытие отдельных территорий, занимаемых двигательными единицами. В связи с тем что каждая двигательная единица сокращается по принципу «все или ничего», такая структура мышцы обеспечивает гладкость ее сокращения в условиях, когда отдельные двигательные единицы работают в режиме одиночных сокращений. Поэтому градация силы сокращения целой мышцы осуществляется преимущественно за счет вовлечения в деятельность новых двигательных единиц. В естественных условиях «гладкость» сокращения мышцы обеспечивается асинхронностью работы разных двигательных единиц.
В мышцах человека, а также других млекопитающих есть два типа двигательных единиц – быстрые и медленные. Быстрые двигательные единицы иннервируются крупными мотонейронами и могут развивать большую силу, но быстро утомляются. В отличие от них медленные двигательные единицы иннервируются мелкими мотонейронами и могут длительно поддерживать активность тонического типа. Наличие двух типов двигательных единиц – быстрых фазических и медленных тонических – является приспособлением мышцы для работы в широком диапазоне силовых нагрузок.