Отпечаток перстня

Иванов Сергей Михайлович

Этот этап не кратковременная память, а только ее преддверье, или псевдопамять, как говорят иногда физиологи. Сама кратковременная память, на стадии которой идет первичная сортировка информации, длится около часа. За час корсаковский больной успевает забыть любое событие дня. Может быть, он и вспомнит это событие когда-нибудь, но пока оно блуждает у него где-то под порогом сознания, не находя щелочек в запертых воротах долговременной памяти. Гипотеза о двух памятях как о стадии подготовки следов к хранению, или их консолидации, и стадии самого хранения была высказана еще в 1900 г. С развитием автомобильного транспорта неврологи получили обширный экспериментальный материал для подтверждения указанной гипотезы. Было замечено, что и эпилептики, подобно жертвам катастроф, ничего не помнят из того, что непосредственно предшествует судорогам, а электроэнцефалограммы продемонстрировали врачам целые бури, которые разыгрывались в мозгу во время этих судорог. Жане сравнивал шок с бурей, которая сносит верхушку памяти. ЭЭГ эпилептиков навели психиатров на ту же мысль, и они попробовали лечить электрошоком психические заболевания, надеясь на то, что буря снесет «ненормальные ассоциации» и обнажит нормальные. Увы, ненормальные связи возвращались так же неуклонно, как возвращалась память к госпоже Д. Более плодотворными оказались опыты с электрошоком над здоровыми испытуемыми? они-то, собственно, и показали, что стадия кратковременной памяти продолжается час. Материал, выученный за час до опыта, в памяти оставался, а выученный за сорок или за двадцать минут, из головы вылетал. Отсюда был сделан еще один важный вывод: кратковременная и долговременная память обладают разными физиологическими механизмами.

Начались опыты и с животными. У крыс вырабатывали рефлекс избегания – отучали бегать по лабиринту, где вздумается. Когда крыса уже твердо знала, где ей будет больно, а где нет, ей устраивали электрошок – подносили к глазам электроды, и она в судорогах теряла сознание. Если рефлекс был выработан раньше, чем за час до шока, крыса, придя в себя, вспоминала, какие места в лабиринте опасны, а если рефлекс вырабатывался перед самым шоком, забывала все. Подобно шоку, действовал па свежие следы и наркоз, и гипоксия – кислородное

голодание в барокамере, и гипотермия – охлаждение до температуры домашнего холодильника. Великого искусства во всех этих опытах достиг тот же Ян Буреш. Действие тока он объяснял так. У судорог, которые вызывает электрошок, и у кратковременной памяти, очевидно, одна природа – электрическая; оттого-то шок и действует на нее. Электрические импульсы, в которых закодирован след, движутся по нейронным цепям, и след постепенно, в течение часа, записывается в мозгу. В 1938 г. испанский физиолог Лоренте де Но обнаружил, что нейроны образуют замкнутые цепи, по которым, как он предположил, циркулируют импульсы определенного значения. Позже его американский коллега Верцеано ввел в таламус электрод, состоящий из трех проволочек, и записал электрическую активность трех нейронов, в которые уткнулись проволочки. И эти нейроны оказались звеньями одной цепочки: запись показала последовательно повторяющиеся циклы разрядов. Скорее всего циркуляция импульсов по замкнутым цепям и есть механизм кратковременной памяти: циркулируя, следы консолидируются и переходят в долговременное хранилище. В эту циркуляцию шок и вносит хаос. Судороги, как писал Буреш, заливают мозг «хаотическими волнами импульсной активности», и получается нечто вроде интерференции. Что касается гипотермии или гипоксии, то они просто замораживают циркуляцию. На укоренившиеся же следы ничто уже не влияет, ибо их хранение, очевидно, не связано с электрической активностью.

СЛЕДЫ СПЕШАТ НА СВИДАНИЕ

Когда физиологи отвели кратковременной памяти час, они имели в виду среднюю величину. Консолидация следов, как показывают корсаковские реминисценции, может длиться месяцами. Откладывая учебник в сторону, чтобы дать выученному отлежаться, мы, с точки зрения нейрофизиолога, растягиваем консолидацию следов на несколько часов. С другой стороны, есть вещи, которые запоминаются мгновенно. Вместе с оценкой новизны объекта начинается оценка его важности. На ЭЭГ физиологи видят: объект заведомо нов, а ориентировочной реакции нет – объект неинтересен. А раз нет ориентировочной реакции, объект может миновать и подсознание. Оценка, как мы видим, процесс сложный, и у нее, по мнению физиолога Л. П. Латаша, тоже могут быть свои стадии – предварительная, основная, детализирующая. В зависимости от общей оценки и устанавливается режим циркуляции импульсов. Если объект не так уж нов, его признаки быстро встретятся со своими эталонами, если он очень важен – переход в долговременную память тоже будет скор. Ученые XIX века, вслед за Гербертом Спенсером, думали, что молниеносное запоминание вызывается усиленным кровообращением в мозгу, а то, в свою очередь, сильной эмоциональной встряской. Соглашаясь с этим, ученые XX века искали ответ на вопрос, циркулируют ли заведенные сильной эмоцией импульсы быстрее или дольше. Большинство склоняется к тому, что дольше. Оттого-то яркое впечатление глубже врезается в память. Именно такие впечатления и составляют содержание реминисценций.

Размышляя над феноменом реминисценции, над удивительными фактами воспоминаний о сценах, относящихся к периоду обострения болезни, Корсаков склонялся к мнению, что ни один след не пропадает безвозвратно. Чтобы там ни происходило в мозгу, а «все-таки они вертятся». Следы, как говорил Корсаков, живут частной жизнью в бессознательном, потихоньку укрепляются и становятся все доступнее для извлечения. У выздоравливающих они уже у самого порога сознания, и, чувствуя это, адвокат цепляется за каждую ассоциацию, чтобы вытащить воспоминание на свет. Забывания, строго говоря, не существует, существует лишь невозможность вспомнить. Опыты физиолога Р. И. Кругликова подтверждают гипотезу Корсакова. Несколько лет в своей лаборатории, в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии, Роман Ильич экспериментировал над мышами, вызывая у них ретроградную амнезию электрошоком. Вначале ему казалось, что шоковая буря действительно сносит верхушку памяти и стирает свежие следы, но постепенно его все больше и больше охватывало сомнение. Слишком многое свидетельствовало об обратном. И Кругликов провел новую серию опытов. Он вырабатывал у мышей рефлекс избегания на основе однократного подкрепления, то есть с одного раза, в течение минуты проверял, усвоили ли они навык, оглушал их электрошоком, а лотом, приведя в чувство, проводил с ними «процедуру напоминания» – ставил их, как ставил сам себя адвокат, в условия, похожие на те, которые должны были у них вылетать из головы. И мыши «по ассоциации» вспоминали свой рефлекс. Из этого Кругликов сделал заключение, что следы долговременной памяти, не подвластные шоку, формируются очень быстро, и забывание связано не с тем, что следы не успели сформироваться, а с тем, что они не подготовились еще к проявлению. Рассказывая о своих опытах на Всесоюзной конференции по проблемам памяти, он выразился еще определеннее: «Ретроградная амнезия от электрошока означает не разрушение рефлекса, а либо повреждение аппаратов его воспроизведения, либо перевод следа в подпороговое состояние». Следы не стираются, они живут своей частной жизнью, они ждут своего часа. Забывания не существует! Память лучше сравнить не со строящимся зданием, а с растущим деревом. Тогда можно сказать, что буря не сносит, а пригибает верхушку. Английский невролог Рассел объяснял когда-то реминисценцию гипотезой самоусиления следов. Нейроны дают иногда самопроизвольные разряды без всякого стимула, и токи, пробегая прежде всего по цепям с пониженным сопротивлением, укрепляют следы памяти. Самоусиление выполняет ту же роль, что и сознательное повторение. Всем жертвам амнезий приходится полагаться на самоусиление, на медленную, неуязвимую и непрерывную консолидацию, которая постепенно распрямляет согнутые верхушки, и прошлое укрывается перед выздоравливающим. Конечно, само собой это может и не произойти: в одних случаях нужно снять сначала idee fixe, в других – провести лечение процедурами напоминания, а в третьих починить сам мозг, потому что шок это шок, это буря, которая, утихнув, оставит берег каким он и был, а алкоголь, опухоль или кровоизлияние могут разъесть и берег – просто-напросто сожрать необходимые для воспроизведения следов, мозговые структуры. Как их чинить, пока неизвестно: о них самих разузнали толком всего лет пять или шесть назад.

Догадывались об их существовании, конечно, раньше, с тех пор как было решено, что эмоция это оценка. К догадке вела и морфофизиологическая гипотеза памяти, высказанная еще Рамоном-и-Кахалом. Развивая взгляды ассоциационистов о том, что память основана на проторении путей в мозгу, Рамон-и-Кахал предположил, что от повторного прохождения импульсов одного и того же типа синапсы претерпевают изменения, благодаря которым понижается сопротивление нейронных цепей. В первый раз поток импульсов перескакивает с одного нейрона на другой с трудом, во второй легче, в третий еще легче и так далее. Происходит проторение нервных путей и укрепление нервных связей соответствующего типа – морфофизиологических аналогов ассоциаций. Синапсы превращаются в пропускные пункты, отдающие предпочтение знакомым импульсам, а группа нейронов, соединенная такими синапсами, становится носителем определенного следа. Приняв эту гипотезу, мы легко представили себе не только самоусиление следов, но и всякое воспоминание. Желая припомнить что-нибудь, мы возбуждаем в мозгу электрическую активность; сначала она носит общий характер, затем импульсы находят свои цепи, и в сознании оживают требуемые следы. Пути, которые проторяют себе новые импульсы, могут лежать поблизости от путей, проторенных сходными импульсами; от активности одних путей активизируются соседние, и сознание получает искомое в сопровождении следов-спутников, которые могут даже опередить искомое. Тогда вместо фамилии Овсов нам в голову приходят другие лошадиные фамилии, и мы терпеливо ждем, пока Овсов не прорвется через них. Но раз так, раз цепей с близким сопротивлением оказывается много и на свидание с новым символом могут, как это случается при афазии или при общем возбуждении явиться десятки эталонов, значит должен существовать оценочный механизм, который управляет сравнением следов. Получая сигналы от возбудившихся зон, от следов готовых ожить в памяти, он должен оценить их, погасить ненужные, а нужные направить в фокус сознания. Не па него ли натолкнулся однажды Пенфилд, когда, раздражая электродом в глубине височной доли один участок, вызвал у пациента «сравнивающе-истолковывающие» мысли?

К тому времени, когда это случилось, внимание физиологов уже было приковано к структуре, которая примыкает непосредственно к височным долям и называется гиппокампом. Анатомы относят его к древней коре, над которой у нас выросла новая; подобно ей он тоже состоит из двух половинок. По нашей классификации мы должны отнести его к энергетическому блоку: он ближайший сосед гипоталамуса и ретикулярной формации. Первыми о гиппокампе узнали неврологи; прежде всего им стала известна разница между двусторонним поражением гиппокампа и односторонним. При одностороннем у человека нарушается отсроченное воспроизведение и возникают неполадки в сфере эмоций; если же патологический процесс захватывает обе половинки, у него наблюдаются все признаки корсаковского синдрома, а у многих наступает и ретроградная амнезия. Ретроградную амнезию обнаружил все тот же Пенфилд. Он исследовал одного больного с очаговой эпилепсией и по ЭЭГ нашел источник его страданий – рубец около левой половинки гиппокампа. Очевидно, это был след кровоизлияния, вызванного акушерскими щипцами. Пенфилд перерезал половинку, удалил очаг эпилепсии, припадки прекратились, но пациент нежданно-негаданно приобрел ретроградную амнезию длиной в четыре года и антероградную в придачу. Потом ретроградная съежилась, следы «самоусилились», а антероградная так и осталась. В чем же было дело? Оказывается, правая половинка из-за внутренних кровоизлияний давно вышла из строя. Случай редкий, но он многое объяснил неврологам. Применительно к процессам памяти, решили они, нет смысла говорить о гиппокампе – правильнее будет говорить о гиппокамповом круге. Ни один орган в мозгу не работает изолированно, а отделы первого блока в особенности связаны друг с другом. Тем же уровнем бодрствования управляет не одна ретикулярная формация, а целая система, захватывающая, кроме нее, и гипоталамус, и таламус, и пути к коре, и саму кору. Когда же происходит двустороннее поражение гиппокампа, то разрывается круг, включающий в себя, кроме половинок гиппокампа,

и ядра таламуса, и части лобных долей, и своды, и поясную извилину, и маммилярные тела, и гипоталамус. И все это связано с ретикулярной формацией и с корой. Оживленный перекресток магистралей, или, лучше сказать, диспетчерский пункт. Не там ли принимается решение о начале консолидации, о запуске импульсов по нейронным цепям, не по этому ли кругу они и циркулируют? Но ведь должна еще быть циркуляция между этим кругом и отделами, откуда поступают сигналы о новых впечатлениях и символы эталонов. Откуда-то должны приходить и сведения о важности новой информации. Как все это происходит? И какие функции несут отдельные звенья круга? Алкоголь чаще всего разрушает не сам гиппокамп, а маммилярные тела, крошечные сосковидные отростки, примыкающие к гипоталамусу. Но среди больных корсаковским синдромом есть и такие, у кого разрушен только таламус. Нет, неврологи и анатомы о звеньях пока судить не берутся, они говорят только об одном гиппокамповом круге. Физиологи, изучающие условные рефлексы, тоже. Да, кролик, у которого поврежден гиппокамп, обучается с трудом. Но, как справедливо замечает нейрофизиолог Ольга Сергеевна Виноградова, гиппокамп связан с эмоциями не меньше, чем с самой памятью, да, кроме того, он ближайший сосед гипоталамуса, который, как известно, регулирует ощущения сытости и голода. Вот и решайте, отчего кролик с поврежденным гиппокампом. равнодушно взирает на любимую свою морковку: оттого, что он забыл урок, оттого, что у него пропал аппетит, или оттого, что ему вообще стало все на свете безразлично? Виноградова считает, что условные рефлексы дают физиологам не больше десяти процентов достоверной информации, а если вы хотите получить хотя бы двадцать, исследуйте не замутненное противоречивыми мотивами поведение, а нейронную активность. Она предлагает убедительную гипотезу о гиппокампе, родившуюся из опытов над теми же кроликами, которым вживляли электроды в гиппокамп и записывали реакции его нейронов на световые вспышки и всевозможные звуки.

В гиппокампе преобладают нейроны новизны, а посему на все сигналы он реагирует одинаково: идут одни и те же сигналы – реакция мало-помалу угасает, чуть-чуть меняется сигнал – возникает вновь. Это естественно, парадоксально другое: при появлении нового сигнала большинство нейронов замолкает и не дает никаких разрядов. Умолкание и есть их реакция, а обычная «фоновая» активность – ее отсутствие. Как объяснить этот парадокс и не кроется ли в нем ключ к пониманию роли гиппокамиа? Виноградова решает посмотреть, чем занимаются во время молчания гиппокампа его соседи. Оказывается, в это время просыпаются нейроны ретикулярной формации и посылают свои импульсы в кору. Идет ориентировочная реакция, мозг изучает новый сигнал. Сигнал изучен, начинается консолидация следов, и гиппокамп оживает: его нейроны затормаживают работу ретикулярной формации, гасят ее. Выходит, гиппокамп регулирует ее активность, он решает, что стоит запоминать, а чего не стоит. Он – аппарат оценки сигналов, сравнивающее устройство. По схеме Виноградовой, сравнение происходит так. На вытянутые в цепочку нейроны гиппокампа поступают с двух сторон два потока импульсов – один несет информацию о новом сигнале, другой об эталонах. Сигналы встречаются, гиппокамп их сравнивает: если разницы нет, гиппокамп продолжает тормозить ретикулярную формацию своей активностью, если разница есть – умолкает, и ретикулярная формация активизирует запоминающие механизмы. Содержание сигнала его не интересует, только разница. В записях, отражающих его активность, нет и намека на структуру сигнала; такой намек можно увидеть у нейронов-специалистов, преобладающих в сенсорных зонах, и у нейронов маммилярных тел. Не эти ли тела ведают консолидацией, посылая по нейронным кругам такие импульсы, в которых кодируется рисунок следа? Все возможно. К сожалению, ничего больше о гиппокампе разузнать пока не удалось и о маммилярных телах тоже. И откуда приходит к нему информация о важности сигнала, тоже неясно. Завеса таинственности, окутывавшая гиппокамп, только начинает приоткрываться, но главное уже сомнению не подлежит: это важнейший механизм памяти, от которого воспроизведение следов зависит в первую голову. Остается узнать, наконец, что же представляют собой сами следы.

МЕТАМОРФОЗЫ МУЧНЫХ ХРУЩАКОВ

Как вы помните, уже в XIX веке психологи и физиологи были убеждены, что следы памяти связаны с изменениями в молекулах мозгового вещества. Однако идея, высказанная в столь общей форме, немногим отличалась от идеи восковой дощечки и за неимением более точных данных подробно не обсуждалась. Открыв и исследовав нейрон, физиология увлеклась им надолго; этому увлечению способствовало сходство в поведении нейронов и элементов вычислительных машин, на которое настойчиво указывали первые кибернетики. Мак-Каллох и Питтс разработали абстрактную модель нейрона, рассматривая его как автомат, имеющий конечное число дискретных (прерывистых) внутренних состояний. У нейрона получилось два возможных состояния – возбужденное и невозбужденное. Объединив нейроны в сеть, Мак-Каллох и Питтс получили первую модель нервной системы. Вслед за этим наступила эпоха дискуссий о том, является ли мозг машиной или не является, можно ли построить машину, которая мыслила бы, как мозг, могут ли машины мыслить и т. д. и т. п. Несмотря на замечание Джона фон Неймана насчет того, что элементы машин действуют последовательно, а элементы мозга параллельно, дискуссия длилась едва ли не четверть века. Тем временем ученые, не принимавшие участия в дискуссии, обнаружили, что с нейронной активностью связаны лишь процессы кратковременной памяти, а долговременная, сравнительно безразлично относившаяся к электрошоку, должна иметь иную природу. Какую же? Взоры исследователей обратились к молекулам, о которых к тому времени было уже известно гораздо больше, чем в конце XIX века.

В том же 1943 г., когда Мак-Каллох и Питтс выпустили из кувшина демона моделирования, чья тень все еще будоражит умы, шведский гистохимик Холдер Хиден обнаружил, что во время возбуждения нервной системы в нейронах усиливается синтез нуклеиновых кислот и белков. В самом этом факте не было ничего удивительного, Будь жив Геринг, он сказал бы, что то же самое происходит и в упражняющейся мышце. Но Хиден уже не мог удовлетвориться таким объяснением. На его глазах молекулярная биология двигалась к расшифровке кода наследственности, нуклеиновые кислоты, ДНК и РНК, становились героями дня. Если в них записаны все наши инстинкты и безусловные рефлексы, то почему бы им не послужить дощечкой для записи повседневного опыта? Какой же из кислот отдать предпочтение? ДНК хранит наследственную информацию. Значит, РНК? Недаром же за несколько минут количество РНК в работающем нейроне увеличивается на целую треть. Очевидно, циркулирующие по нейронным цепям импульсы нарушают равновесие ионов в молекуле РНК, ее звенья, нуклеотиды, делаются неустойчивыми и перестраиваются в такой последовательности, какую диктует им частотная характеристика импульса. Информация, записанная в этой характеристике, перекодируется на молекулу РНК, а оттуда на синтезируемый ею белок и хранится теперь вечно, повторяясь в конфигурации обновляющихся белков автоматически. Молекула белка становится чувствительной к «своим» импульсам, узнает их и сообщает об этом высвобождением медиаторов, которые и переносят «импульсы узнавания» с нейрона на нейрон при новой циркуляции, сопровождающей воспроизведение. Такая схема сложилась у Хидена к началу 60-х годов, и он принялся за проверку своей гипотезы. Методика опытов была проста. Хиден натягивает проволоку по диагонали; на полу сидит крыса, наверху, где кончается проволока, на дощечке лежит пища. Крыса бежит к пище и попутно учится балансировать. Затем Хиден умерщвляет ее и сравнивает нуклеотидный состав нейронов ее двигательных зон с таким же составом у необученной крысы. Соотношение нуклеотидов в нейронах после обучения меняется, и Хиден убежден, что в этом изменении и зашифрован навык балансировки. Новый опыт. Хиден обучает крысу стучать правой лапой, а потом переучивает ее: дает пищу, только когда она застучит левой. Дальше обучение идет в обратном порядке: от левой к правой. И всякий раз у нейронной РНК в двигательной коре меняется расположение и состав нуклеотидов.

Исследования Хидена произвели сильное впечатление на всех, кто интересовался субстратом памяти. В самом деле, если не нуклеотиды, то что же еще? И вот уже психолог из Мичиганского университета Джемс Мак-Конелл получает сведения о связи РНК с памятью планарий – плоских реснисчатых червей, живущих под камнями у берегов рек и озер и, подобно многим своим собратьям, способных к регенерации. Планария обладает крошечным скоплением нервных клеток, ганглием, а посему способна дня на три усвоить простейший навык – оборонительный рефлекс. Мак-Конелл обучал планарий реагировать на свет как на условный раздражитель, подкрепляя его безусловным – электрическим током. Когда планария запоминала, что от света надо уползать, как от тока, начиналось самое главное. Мак-Конелл разрезал планарию пополам, а через месяц из этих половинок вырастали две новые планарии. И обе половинки обучались реагировать на свет уже не после ста пятидесяти, как прежде, а всего лишь после сорока сочетаний условного рефлекса с безусловным. Хвост помнил то, что запомнила голова с ганглием, и передал память новой голове. Мак-Конелл отрезал у необученной планарий хвост и обучил голову, не вдожидаясь, пока у нее вырастет хвост. Когда хвост вырос, он его тоже отрезал и подождал, пока у него не вырастет голова. Новая голова оказалась сообразительной; что-то передалось от первой головы хвосту, а от него второй голове. Сам хвост был туп, но если у него прежде была голова и эту голову учили, хвост получал от нее какие-то крохи знаний и передавал их новой голове. С чем же передавались эти крохи? Снова Ман-Конелл обучил планарию реагировать на свет, снова разрезал ее и поместил половинки не в воду, а в раствор рибонуклеазы – фермента, расщепляющего РНК. Если дело в РНК, воспоминания вылетят у планарий и из головы и из хвоста. Воспоминания вылетели, но только из хвоста. То ли дело было не в РНК, то ли голова была лучше защищена от РНК-азы, чем хвост. Тут из госпиталя в Олбани поступило сенсационное сообщение о «сайлерт-эффекте». Доктор Юэн Камерон стал кормить своих пациентов, дошедших из-за прогрессирующего склероза до полного слабоумия, пилюлями сайлерта, вещества, стимулирующего синтез РНК, и пациенты стали и соображать и кое-что вспоминать. Идея! Ведь планарии, кроме регенерации, славятся еще и каннибализмом: перед спариванием они приходят в такой экстаз, что начинают пожирать друг друга. И вот уже каннибалы, съевшие обученных планарий, становятся гораздо сообразительнее тех, кто сожрал необученных, а Мак-Конелл получает прозвище Мак-Каннибала. Па Международном конгрессе психологов 1966 г., рассказывая о своих опытах, он заявляет, что те древние племена, которые поедали своих мудрецов, руководствовались верным чутьем, и что всех сидящих в этом зале, не исключая и его самого, надо когда-нибудь превратить в пилюли и прописывать студентам. Мак-Конеллу возражают: молекулы РНК и белков должны при пищеварении расщепляться. Мак-Конелл парирует: как раз планарии всасывают РНК без расщепления. Люди – другое дело, по Камерон и не рассматривал сайлерт как информационное вещество, он просто думал, что раз в умственных процессах активизируется синтез РНК, то надо одряхлевшему мозгу помочь с этим синтезом.