Палеонтология антрополога. Том 3. Кайнозой

Дробышевский Станислав

В Африке шли параллельные процессы. Марокканские Lahimia selloumi и Tinerhodon disputatum представляют промежуточную фазу между насекомоядноподобными цимолестами и Hyaenodonta, а иногда прямо зачисляются в состав последних и при определённом систематическом раскладе считаются древнейшими креодонтами Африки, то есть представляют зарю хищников. У них ещё не было хищнических зубов, а третьи моляры никуда не делись. Это были очень мелкие зверьки, напоминавшие скорее ласку и внешне совсем не походившие на своих более поздних чудовищных родственников.

Одновременно, причём с самого начала палеоцена, в Азии, Северной Америке и Европе хищники формировались и на базе копытных: отряд Mesonychia родственен с одной стороны кондиляртрам, с другой – парнокопытным и китам, с третьей, вроде бы, креодонтам, но это не точно. Как обычно, близость палеоценовых зверей к общим генерализованным предкам заставляет сомневаться в последовательности

филогенетических ветвлений. Ранние китайские Hukoutherium ambigum и H. shimemensis были уже не такими уж мелкими собакоподобными клыкастыми хищниками, бесчисленные виды Dissacus распространились по трём материкам и выросли до масштаба шакала, а североамериканский Ankalagon saurognathus – с медведя, причём у последнего вида некоторые особи вдвое меньше, что намекает на резкий половой диморфизм. При всей своей хищности, мезонихии имели на пальцах копыта, хотя бы и когтеподобные.

Кровожадные поползновения частично реализовались на основе сумчатых и кондиляртр, но уже в палеоцене возникли и представители отряда хищных Carnivora (между прочим, раньше всех более-менее явно плотоядных раннекайнозойских плацентарных запихивали в группу Miacoidea, но её рамки оказались слишком резиновыми, так что она оказалась типичной «мусорной корзиной»). Первыми оказались Viverravidae, например множество видов рода Protictis, Ictidopappus mustelinus и некоторые другие их родственники. Судя по исчезновению третьего моляра, специализация уже в палеоцене успела зайти довольно далеко. Название виверравид отражает реальность: они правда были похожи на виверр (с другой стороны, виверры, очевидно, сохранили очень примитивный план строения). Строго говоря, они питались всё ещё в основном насекомыми, но надо же было с чего-то начинать. Развитие подобных существ к границе эоцена стало мощнейшим фактором нашей эволюции: ловкие древолазающие хищники с мало-мальски рабочими мозгами начали очень эффективно отлавливать приматоморфов-плезиадаписовых. Медленно лазающие и наземные формы приматоморфов с когтями на пальцах и маленькими мозгами оказались очень уязвимы и быстро исчезли, а выжили только самые шустрые.

Маленькая тонкость

Одна из важнейших особенностей хищников – хищнические зубы. Они формировались несколько раз независимо на основе разных зубов. У хищных это четвёртый верхний премоляр и первый нижний моляр, у гиенодонтов второй верхний моляр и третий нижний моляр, у оксиенодонтов первый верхний моляр и второй нижний моляр, у креодонтов первый и второй верхние моляры и второй и третий нижние моляры.

Своим путём пошли некоторые сумчатые хищники: у австралийского Thylacoleo хищнические зубы в виде гигантских лезвий сформировались из третьих верхнего и нижнего премоляров и, в меньшей степени, первого нижнего моляра, а роль клыков взяли на себя первые резцы.

Иные родственники пошли своим путём. Escavadodon zygus из раннего палеоцена Северной Америки представляет первую стадию странной группы Palaeanodonta. Судя по зубам, палеанодонты развились из лептиктид и в чуть меньшей степени родственны пантолестам, а из современных животных максимально близки панголинам и хищным. Эскавадодон был приземистым существом полуметровой длины (причём половину её занимал хвост) весом от полукилограмма до килограмма, с довольно мощными – толстыми и мускулистыми – лапами и сравнительно мелкими зубами. Вероятно, это были специалисты по выкапыванию червей и насекомых из почвы. Зубы ранних палеанодонтов сочетают противоречивые черты: у эскавадодона и позднепалеоценового китайско-монгольского Ernanodon antelios на тонкой, узкой и низкой нижней челюсти ещё сохранялись резцы, клык, четыре премоляра и три совсем махоньких моляра, то есть зубная формула была полной, но размеры зубов резко уменьшились. Если у эскавадодона зубы выглядели ещё более-менее привычно, у эрнанодона почти все зубёшки, кроме второго моляра, имели лишь один корень и далеко отстояли друг от друга в виде кривеньких колышков; зато клыки были длинные. Тупорылой мордой эрнанодон был похож, видимо, на ленивца.

Маленькая тонкость

Исходно в челюсти млекопитающих было пять премоляров. В дальнейшем их число уменьшалось, но в разных линиях по-разному. У лептиктид и палеанодонтов первым исчез третий премоляр, а у большинства прочих, включая приматов, – сначала пятый, потом первый, а у продвинутых – и второй.

* * *

Линия мелких всеядно-растительноядных зверей реализовалась в нескольких версиях. В Азии появились сразу две конкурирующие группы – анагалиды и грызуны. С самого начала они разошлись по приспособлениям зубов, хотя изначально вроде бы достаточно родственны. Anagalida

сохранили примитивный набор зубов и острые бугорки, но коронки стали высокими, а премоляры – моляроподобными. Вероятно, анагалиды выкапывали еду из земли: оттого для увеличения подвижности в их предплечьях и голенях кости оставались несросшимися, пальцы на лапках были снабжены копытцеобразными коготками, а стёртость зубов явно повышена. Судя по высокой восходящей ветви нижней челюсти, анагалиды достаточно старательно жевали свою пищу, какой бы она ни была. Анагалиды появились в палеоцене Монголии и Китая (например, Stenanagale xiangensis и Pseudictops lophiodon) и сохранялись тут до олигоцена. В ранних местонахождениях они численно преобладают над многобугорчатыми и первыми грызунами.

Несколько позже на первый план вышли грызуны Rodentia (или, в более широком понимании, – Glires). Самые первые их представители объединяются в Eurymylidae, а иногда даже выделяются в собственный отряд Mixodontia. Они узнаваемы по увеличенным резцам и зазору-диастеме между резцами и щёчными зубами. Миксодонты очень быстро набрали обороты и дали огромное количество форм: например, позднепалеоценовые китайские Sinomylus zhaii, Eomylus borealis, E. bayanulanensis, Palaeomylus lii, монгольские Eurymylus laticeps и Asiaparamys shevyrevae, а также другие их родичи. Показательно, что в Северном Китае остатки миксодонтов в основном обнаруживаются в погадках хищных птиц: с самого своего появления грызуны стали едва ли не главной едой многих пернатых. Любопытно, что в этих же фаунах нет плезиадаписов, приматов и летучих мышей. Хорошо, что у наших предков была возможность эволюционировать в других местах, и к моменту проникновения грызунов в Северную Америку и Европу тамошние приматы-аборигены уже достигли достаточного уровня, чтобы выдержать конкуренцию с понаехавшими.

Arctostylopida в лице Arctostylops steini в Северной Америке и множества азиатских видов (например, Sinostylops promissus в Китае и Kazachostylops occidentalis в Казахстане) – ещё одна загадочная группа, родственная то ли грызунам, то ли вообще южноамериканским нотоунгулятам. Внешне похожие на даманов, с укороченной скуластой мордочкой и неспециализированными зубами, они никогда не были многочисленными и, видимо, проиграли конкуренцию обычным грызунам. Последние арктостилопиды вымерли уже в первой половине эоцена.

Ещё более близкие наши родственники – шерстокрылы Dermoptera. Появились они в Северной Америке. Уже в начале эпохи известен Dracontolestes aphantus, в середине – Mixodectes malaris и M. pungens, а в конце – Planetetherium mirabile, Worlandia inusitata и Plagiomene zalmouti. В отличие от современных шерстокрылов, Mixodectidae и Plagiomenidae имели резко увеличенные долотовидные резцы, как у многобугорчатых, грызунов и некоторых плезиадаписовых. Умели ли палеоценовые шерстокрылы парить на летательных перепонках, как это делают современные, мы не знаем, с большой вероятностью – нет. Как и у других групп, корни шерстокрылов растворяются в ранних плацентарных, а первые представители определяются с трудом и сомнениями. Например, целое семейство Cyriacotheriidae – Cyriacotherium argyreum, Presbytherium rhodorugatus и P. taurus – одними палеонтологами причисляется к пантодонтам, а другими – к шерстокрылам.

А где же люди? Первые приматы

Существует универсальный принцип для прояснения любого вопроса: надо идти к истокам. Так и с нашим происхождением – все самые главные наши качества были заложены у самых первых предков. А среди приматоморфов первыми были плезиадаписовые Plesiadapiformes, а среди них – пургаториусы Purgatorius.

Purgatorius

Пургаториусы – поистине Великие Предки! Их крошечные челюстюшечки и зубёшечки найдены в отложениях начала палеогена Северной Америки. К сожалению, до сих пор непонятно, кто был их предками в конце мела. И, как ни странно, дело не в недостатке данных, а в избытке: среди великого изобилия позднемеловых млекопитающих есть много очень похожих линий, но их детальное родство пока выявляется с большим трудом – слишком они похожи друг на друга и одновременно отличаются от своих предков. Очевидно, на границе эр эволюция дала основательный рывок, который ещё предстоит описать. Не исключено к тому же, что предков наших предков стоит искать не в североамериканских фаунах, а в европейских или азиатских, а те на границе мела и палеогена изучены пока ещё недостаточно.