Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой

Дробышевский Станислав

Другой возможный сценарий – поворот на бок, что типично для донных животных; у таких приуставших и прилёгших отдохнуть тварей один нервный тяж исчез, а другой несколько сместился и превратился в нервную трубку. В пользу этой версии приводится заметная асимметрия головного конца личинки ланцетника: сначала по центру брюшной стороны формируется левый ряд жаберных отверстий, который съезжает на правую сторону, потом переползает обратно на среднюю линию нижней стороны, а справа образуются маленькие правые отверстия, затем те и другие занимают болееменее симметричное положение; часть при этом ещё и зарастает; ротовое отверстие формируется слева, а потом переползает на середину; слева впереди обычных парных появляется непарный нефридий Гатчека – дополнительный элемент выделительной системы. Правда, есть другое объяснение этой катавасии: личинка ланцетника просто очень мала, так что места сразу на два ряда жаберных отверстий и нефридиев не хватает,

вот и образуются они по очереди. Странно перекошена не только личинка. Название одного из трёх родов ланцетников Asymmetron говорит само за себя: рот у него расположен слева, половые железы есть только справа, а плавниковые складки с двух сторон заканчиваются неодинаково.

Возможно также, наши предки – странные иглокожиехордовые Calcichordata (или Stylophora) – в некоторый момент закрепились на дне тонкой ножкой, так что тело оказалось в вертикальном положении, а потом прилегли на правый бок (все их потомки называются «праволежащими» Dexiothetica) и стали резко асимметричны – это иглокожие Cornuta (образцами которых приводятся Cothurnocystis и Ceratocystis), напоминанием о чём служат помянутые следы в развитии ланцетника. Стебелёк стал хвостом, используемым сначала для ползания, а потом и для плавания. После перехода к активной жизни у иглокожих Mitrata (например, Lagynocystis и Mitrocystites) большей частью восстановилась и симметрия. Моделью сидячей стадии служат современные крыложаберные и ископаемый Herpetogaster. Эта версия выглядит заманчивой, но имеет много минусов; в частности, в ней предполагается изначальное наличие и последующее исчезновение наружного панциря, а большинство «переходных» форм датируются ордовиком, когда давным-давно существовали не только хордовые, но и полноценные рыбы. Скорее всё же все эти и многие другие чудные иглокожие эволюционировали независимо и параллельно.

Согласно следующей версии, общие предки первично- и вторичноротых никуда не переворачивались и вообще не имели сконцентрированной нервной системы, а была она сетчатая, как у кишечнополостных. По мере развития у первичноротых нервные тяжи и ганглии сгустились под кишечником, а у хордовых – над ним. Кроме того, у многих первичноротых имеются и брюшные, и спинные нервные тяжи, так что у кого-то вполне могли усилиться и слиться в трубку спинные без всяких сальто-мортале. Современные иглокожие представляют как раз переходный вариант: они вторичноротые, но у них нервные кольца и радиальные нервные тяжи витают вокруг пищеварительной системы, причём трудно сказать – выше или ниже. Кровеносная же система и печень могли сформироваться независимо, а потому в разных местах. Впрочем, версия переворота всё же выглядит лучше объясняющей весь набор фактов.

Как бы то ни было, хордовые имеют несколько специфических особенностей, из которых наиболее важны две с половиной: хорда, трубчатая нервная система и замкнутая кровеносная система (это идёт за половинку, так как у кольчатых червей она тоже замкнутая).

Хорда – плотный тяж, тянущийся внутри тела. Сама по себе хорда бывает разной: у ланцетника она состоит из крупных дисковидных клеток с большими вакуолями и мышечными перегородками, у бесчелюстных рыбообразных, примитивных рыб и даже некоторых амфибий и рептилий – из многочисленных мелких клеток с вакуолями без мышечных волокон, у нормальных хордовых она формируется только в эмбриональном состоянии, а во взрослом редуцируется до студенистых тел между позвонками или внутри межпозвоночных дисков.

Аналоги хорды, вероятно, формировались неоднократно и параллельно у разных животных из продольных мышечных тяжей. Подобные структуры найдены у кольчатых червей, моллюсков, немертин, циклиофор, киноринхов и онихофор. Пришлось даже вводить разделение аксохорда первичноротых и нотохорда у вторичноротых животных. Получается, что некая «протохорда» имелась у общего предка большинства маломальски развитых билатеральных животных, только у большинства она скорее исчезла, а у хордовых усилилась и развилась. В этом смысле мы – хордовые – оказываемся примитивнее каких-нибудь насекомых.

Хорда выполняет роль эндоскелета и служит точкой опоры для мышц. У беспозвоночных обычно развит экзоскелет – разного рода раковины и панцири. Они прочны и надёжны, но создают массу проблем. Во-первых, наружный жёсткий покров очень тяжёл, тем более при увеличении размера тела он должен расти и в толщину (сравните прочность маленького клочка бумаги – его можно держать пинцетом за краешек, и он не будет сгибаться, – и огромного листа бумаги той же толщины – такой не удержишь и двумя руками, он будет обвисать под собственным весом). Не странно, что самые крупные моллюски – тридакны Tridacna gigas – с раковиной длиной 1,2 метра уже весят 200 кг и совершенно

неподвижны; самые большие членистоногие – японские крабы Macrocheira kaempferi и американские омары Homarus americanus весят до 20 кг, а самые большие наземные – пальмовые воры Birgus latro – жалких 4 кг, как кошка. Кроме того, наружный панцирь создаёт проблемы для роста: жёсткий покров трудно растягивать. Неспроста многие беспозвоночные линяют, но линька – сложный и опасный процесс, на каждом этапе которого легко помереть: либо старый панцирь нормально не слезет, либо при вылезании из него мягкие ножки запутаются и склеятся или присохнут к какой-нибудь ветке, либо новый покров не засохнет как следует, либо, что чаще всего и происходит, набегут муравьи и сожрут беззащитное существо. Причём чем крупнее животное, тем больше проблемы. Ясно, что против этих неприятностей предпринимаются меры: возникают специальные личиночные швы, на время линьки твари прячутся, но принципиально сложности неразрешимы.

Есть ещё один путь – вообще отказаться от твёрдых покровов. Им пошли головоногие моллюски, отказавшиеся от внешней раковины в пользу внутренней, которая у каракатиц ещё хотя бы известковая, а у кальмаров и осьминогов вообще представляет жалкий хрящик, кстати, несколько подобный хорде. И о чудо – гигантские кальмары Mesonychoteuthis hamiltoni достигают 3 м длины, а с «руками» – все 10 м и весят 495 кг, Architeuthis dux – 2,25 м, с «руками» – 5 м, с ловчими щупальцами – 16,5 м и весят 275 кг.

Некоторые первые хордовые – Haikouella и Yunnanozoon – имели на поверхности довольно плотную кутикулу. Есть даже версия, что это именно она погрузилась внутрь и стала хордой, то есть последовательность событий была точно такой же, как в случае с кальмарами. При этом внутри тела таких первых хордовых уже есть некий тяж, который в таком случае может быть «прехордой», которая потом исчезла. Впрочем, это только предположения, а отнесение указанных животных к хордовым само по себе сомнительно.

Трубчатая нервная система – вторая особенность хордовых имеет нейроцель – полость внутри, заполненную спинномозговой жидкостью. Это величайшее достижение, давшее нам возможность стать разумными. У большинства беспозвоночных нервные скопления – ганглии – это просто комочки из множества нейронов, снабжаемые кислородом и питательными веществами только снаружи. При увеличении размера ганглия больше определённого предела – и этот предел не так уж велик – внутренние клетки перестают получать питание. Проблему, конечно, можно решить простым увеличением числа ганглиев; например, немертина Lineus longissimus может иметь длину 60 м (а это, на всякий случай, вдвое больше синего кита!), но общая масса нервной ткани даже в этом случае ничтожно мала, тем более что все ганглии выполняют одинаковую функцию. Ещё можно усложнить поверхность, создать, например, грибовидные тела и протянуть сквозь мозг дыхательные трахеи, как это сделано у насекомых, да к тому же расположить в разных сегментах разные типы ганглиев. Но и это полумеры, принципиально не решающие задачу. Совсем другое дело – трубка. Питание её стенок идёт как снаружи – через окружающие мозг капилляры, так и изнутри – через спинномозговую жидкость. А если ещё переднюю часть расширить в мозговые пузыри с раздутыми производными нейроцели – желудочками, а поверхность сложить складками – бороздами и извилинами, то мозг можно увеличивать практически безгранично – вплоть до полутора – двух килограммов у человека и четырёх – девяти у кашалота и слона. Понятно, что древнейшие хордовые ещё не прочувствовали всех этих преимуществ, но и на первых порах даже незначительное увеличение сообразительности давало выигрыш перед туповатыми членистоногими хищниками.

Кроме прочего, есть существенное различие эмбрионального формирования мозга первично- и вторичноротых: у первых зачаток первичного мозга благополучно развивается, а у нас – редуцируется, а потом возникает новый нервный центр, так что мы мало того что вторичноротые, так ещё и вторичномозговые.

Замкнутая кровеносная система – ещё один важный наворот анатомии хордовых. Правда, его уникальность под сомнением с двух позиций. Во-первых, как уже упоминалось, у кольчатых червей кровеносная система тоже замкнутая, а во-вторых, у ланцетника, строго говоря, она не совсем замкнутая. Ежели смотреть в обычный микроскоп, мы увидим в теле ланцетника полностью замыкающиеся друг на друга трубочки, но секрет в том, что у самых мелких «капилляров» нет специфической эндотелиальной выстилки, так что это вовсе даже и не капилляры, а просто трубкообразные расщепления тканей, через которые течёт кровь; да и у крупных сосудов выстилка не сплошная. Впрочем, это придирки – функционально все трубки составляют замкнутую систему.