Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой

Дробышевский Станислав

В начале ордовика появляются кораллы табуляты Tabulata, в начале среднего ордовика они дают великое разнообразие. В отличие от современных кораллов, табуляты так и не стали настоящими рифостроителями. Они жили на сравнительно небольшой глубине, часто в компании с брахиоподами и кольчатыми червями, но редко – с моллюсками, которые предпочитали более глубокие участки. С начала среднего ордовика к табулятам добавились четырёхлучевые кораллы ругозы Rugosa. Эти часто были одиночными, в виде расширяющегося наверх конуса на тонкой ножке, причём очень крупными и тяжёлыми, так что, вырастая, они падали на бок и продолжали жить лёжа; колониальные же, как и родственники табуляты, не строили значимых рифов.

В раннем ордовике расцветают мшанки Bryozoa (они же Ectoprocta) – странная группа животных, альтернативная линия эволюции беспозвоночных.

Как вы там, потомки?

Внешне мшанки выглядят крайне просто – мелкие полипчики со щупальцами, обычно

собранные в мохообразные колонии, покрывающие камни на дне. Но у мшанок есть вторичная полость тела и сквозная пищеварительная система, а также нервный ганглий, хотя бы и один, так что они – потомки каких-то гораздо более совершённых животных, чем кишечнополостные. Личинки мшанок крайне разнообразны: билатеральные, некоторые с двойной раковинкой, обычно покрытые ресничками; широко распространено и почкование, и формирование особых покоящихся статобластов для переживания плохих времён. Самое удивительное свойство мшанок – колониальность, причём особи, формирующие колонию, имеют разное строение. Колонии обычно неподвижные, но бывают и ползающие, внешне похожие на голожаберных моллюсков. Кроме стандартных питающих автозооидов с лофофором из щупалец, есть индивиды оеции – выводковые камеры, специальные кенозооиды для прикрепления к субстрату, гонозооиды для полового размножения, защитники – клювастые авикулярии с открывающейся вниз «челюстью» и вибракулярии, трясущие здоровенным шипом. Общий известковый скелет колонии может быть защищён всяческими пупырышками и шипами. И вот это последнее свойство дало мшанкам возможность строить с начала ордовика целые мшанковые рифы, на которых губки и кораллы играли подчинённую роль. Мшанки могли захватить мир! Но, как часто бывает, более примитивные кишечнополостные всё же взяли верх; впрочем, это было уже после ордовика.

Ближайшие родственники мшанок – брахиоподы тоже достигли в ордовике несказанного изобилия, но… оставаясь при этом внешне совершенно невыразительными и однообразными. Восхищаться бесконечными видами, родами и семействами брахиопод может только полный фанатик.

Особое величие обрели головоногие моллюски Nautiloidea. Их главным достижением было совершенствование прямой или слабо изогнутой раковины, внутри перегороженной на камеры, заполненные газом. Такая конструкция позволяла наутилоидеям подниматься и опускаться по вертикали, а потом разгоняться реактивным способом, выбрасывая воду из мантийной полости через сифон. Спереди из раковины высовывалась голова. В Северной Америке найдены следы в виде расположенных полукругом подковок – какой-то подобный моллюск шарил по илистому дну извивающимися короткими щупальцами. Среди наутилоидей предельных размеров достигли Endocerida (или Endoceratoidea): раковины среднеордовикских Endoceras или Cameroceras (эти два рода различимы с трудом) вырастали от 3,5 до 6 м длиной (раньше самые крупные оценивались даже в 9,5 м, но потом цифры были пересмотрены). Это почти рекорд длины для животных не только ордовика, но и вообще палеозоя!

Обычно эндоцериды представляются как крупнейшие хищники своего времени. Но такой образ имеет много проблем. Во-первых, эндоцериды были маломанёвренными, они здорово двигались по прямой, но не могли быстро поворачивать. Во-вторых, несмотря на многочисленность находок, никто никогда не находил их челюстей, тогда как потенциальная добыча – трилобиты – были неплохо защищены панцирями. В-третьих, обкусанных трилобитов удивительно мало, несравнимо с обилием раковин эндоцерид. В-четвёртых, эндоцериды какие-то больно щуплые – при двухметровой длине диаметр раковины достигал всего десятка сантиметров. Наводит на мысли о какой-то специфической специализации и резкое вымирание группы в конце периода. Кроме прочего, распределение находок свидетельствует о том, что взрослые крупные особи держались над большими глубинами. По итогу, эндоцериды получаются не кровожадными хищниками, а поедателями всякой мелкой планктонной мути, болтавшейся в толще воды. Вероятно, они плавали, растопырив щупальца с натянутой на них перепонкой, как это делают многие современные глубоководные осьминоги типа Vampiroteutis infernalis (оцените харизматичное название!), и отцеживали из воды мелких рачков. Случившийся в конце ордовика планктонный кризис подорвал кормовую базу несчастных головоногих – и они исчезли.

Эндоцериды – самая характерная для ордовика группа: они возникли и вымерли в пределах этого периода, в раннем силуре доживали свой век лишь единичные их представители. Впрочем, другие прямораковинные родственники, например Actinocerida (они же Actinoceratoidea), прожили намного дольше – до начала карбона, Bactritida (или Bactritoidea) – до начала позднего триаса, а Orthocerida (иногда вместе с несколькими родственными отрядами выделяемые в свой подкласс Orthoceratoidea) – и вовсе до самого конца триаса.

Как вы там, потомки?

Наутилус Nautilus – далёкий потомок ордовикских наутилоидей, обрётший кругло-спиральную раковину с чудесной полосатой рыже-белой раскраской, живёт в тропической части запада Тихого океана и в наши дни. Это настоящее «живое ископаемое»; наутилус сохранил массу примитивных

черт древнейших головоногих: очень примитивные глаза в виде колбы, открывающейся отверстием наружу, без хрусталика, роговицы и стекловидного тела, четыре жабры, четыре почки, четыре сердца, воронка сифона сделана из двух сложенных, но не сросшихся лопастей, щупальца чрезвычайно многочисленны и лишены присосок, есть широкая радула, а чернильной железы нет. Главное приобретение наутилуса по сравнению с палеозойскими предками – мощные роговые челюсти, которыми можно щёлкать креветок.

Не исключено, что древние прямораковинные наутилоидеи тоже были красивыми, по крайней мере раковины Proterovaginoceras belemnitiforme сверху были тёмно-бурыми, а снизу светлыми.

В нижнеордовикских слоях Марокко сохранились отпечатки аномалокарид, достигавших в длину, вероятно, больше метра. По крайней мере, они превосходят более древних канадских родственников, хотя, возможно, уступают некоторым китайским.

Среди настоящих членистоногих продолжали развиваться некоторые экзотические группы. Самая известная позднеордовикская Marrellomorpha — Furca bohemica – чудное существо, похожее не то на мчащуюся морскую звезду с шестью полощущимися на ветру мохнатыми лучами, не то на наскальный рисунок вислорогого снежного человека. Как ни странно, членистых ног, на сохранившихся отпечатках, вообще не видно. Вероятно, они были полностью спрятаны под шестилучевым панцирем или вовсе атрофировались.

Работа над ошибками

Первые отпечатки фурки были приняты за ротовой аппарат трилобита, потом переопределены как личинки иглокожих и лишь намного позже опознаны как полноценные самостоятельные существа.

Ордовикские трилобиты переживали эволюционный успех. Про них написаны отдельные толстые книги, здесь мы скажем лишь о самых выдающихся представителях. Isotelus rex из позднего ордовика Канады – крупнейший трилобит, достигавший длины 72 см; учитывая его крайне коренастую комплекцию и полное отсутствие выступающих шипов, он был самым массивным созданием ордовика! Родственный вид Isotelus brachycephalus был вдвое скромнее, но тоже не карликом – 33 см. Другой позднеордовикский гигант – испанский Uralichas hispanicus tardus – вырастал до 70 см, хотя некоторую часть его длины составлял хвостовой шип. Марокканский Declivolithus alfredi имел почти дисковидную форму за счёт разросшегося в виде широкой пластины головного щита, окружающего всё тело и покрытого множеством ямок. Шестисантиметровый Illaenus умел сворачиваться в идеальный шар благодаря выпуклым началу и концу и укороченной середине. Cyclopyge – мелкий трилобитик, тоже способный превращаться в сферическую консерву, с огромными глазами, занявшими почти всю круглую голову (впрочем, вопреки названию, так и не слившимися в один), бодро плававший в толще воды.

Особенно многочисленны и разнообразны трилобиты ордовика Ленинградской области: Ampyx nasutus, Lonchodomas rostratus, L. volborthi и Glopampyx linnarssoni имели на головном щите три тончайших и длиннющих выроста – один торчащий вперёд из «носа» и два по бокам, закинутые назад намного дальше конца тела; у Hoplolichas plautini колючки короткие, зато их много, как у ехидны; у Hoplolichoides furcifer над спиной тянулись два толстых рога, как у антилопы, у Paraceraurus macrophtalmus были два изогнутых назад дугами рога – отростка головного щита – и два саблевидных рога-хвоста; Boedaspis ensifer впечатляет ещё больше – он во все стороны ощетинился длинными изогнутыми «рогами» – выростами всех сегментов. На последнего похож североамериканский Ceratocephala laciniata. Вся эта красота появилась явно неспроста: защита не возникает на пустом месте. Очевидно, трилобиты очень нравились каким-то хищникам, имевшим прочные челюсти для разгрызания панцирей.

Были и другие способы избавиться от напастей. Asaphus kowalewskii, судя по длинным глазным стебелькам, глубоко закапывались в ил. Как и кембрийские оленусы, нижнеордовикские трилобиты Cloacaspis и позднеордовикские Triarthrus заняли экстремальную, но относительно безопасную нишу передвижных плантаций для симбиотических серобактерий. Правда, периодически из-за падения уровня кислорода они сами вымирали большими массами, но за отсутствие конкурентов и хищников тоже надо платить. Несмотря на примитивность, некоторым трилобитам, видимо, не были чужды зачатки социального поведения, о чём свидетельствуют цепочки забавных марроканских Ampyx priscus с коротеньким тельцем и длиннющими «носами» и шипами. Порой в такие колонны встраивались совершенно непохожие виды, например, Asaphellus jujuanus. Зачем они ходили строем, прикасаясь друг к другу – загадка, есть много версий, из которых основная – миграция.