Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Шрифт:
Смысл фактов ясен. Ansa содержит в себе как ускоряющие, так и усиливающие волокна. Отсюда - повышение давления и быстрое устранение разлада, который начинается вследствие значительного ускорения. Очевидно, наступление эффекта от усиливающих волокон ansa запаздывает сравнительно с эффектом от ее ускоряющих волокон; сначала успевает наступить разлад от ускоряющих волокон, который затем устраняется позже обнаруживающим себя усиливающим нервом. Изменение эффекта раздражения ansa, после того как делалась невозбудимой усиливающая ветвь, ставит в очевидность, что ускоряющие и усиливающие волокна ansa дальше, по направлению к сердцу, распределяются по разным ветвям. Усиливающие волокна переходят в усиливающий нерв, ускоряющие же волокна, как мы уже знаем, главной массой попадают в наружные сердечные ветви. После того как
В опыте с целью устранить функцию усиливающего нерва не только употреблена, как в конце опыта, обыкновенная перерезка нерва, но в течение опыта несколько раз применено временное прекращение функции нерва путем охлаждения, иначе сказать, вместе с механической перерезкой употреблена «физиологическая, функциональная". Я думаю, что этот метод обязателен в подобных опытах. Без него, не имея возможности после механической перерезки вернуться к раннему положению дела, вы выставляете свои опыты законному упреку, подозрению, что эффект после перерезки одолжен своим происхождением просто течению опыта. При «физиологической перерезке» вы можете так же много повторять перерезку в одном опыте, как это делают теперь постоянно ради убедительности с раздражением.
Опыт с ansa можно видоизменить и так. Раздраваются перерезанные наружные ветви - получается падение давления и разлад. Коль скоро присоединяется раздражение ansa, разлад устраняется и давление поднимается выше нормы.
Совершенно к тому же выводу относительно присутствия усиливающих волокон в ansa приводят и кардиографические опыты. Кардиограммы от чистых ускоряющих нервов - наружных ветвей - и от ansa резко различаются между собою. Между тем как под влиянием первых линия паузы на долгое время совсем исчезает, при раздражении ansa она остается все время, несмотря на столь же значительное ускорение. Это различие исчезает, коль скоро перерезается усиливающая ветвь.
Теперь понятно, почему Бакст приписал ускоряющим нервам то, что собственно принадлежит усиливающим. Он всегда в своих опытах раздражал только ansa, в то время считавшуюся чистым ускоряющим нервом.
Идут ли усиливающие волокна также путем блуждающих нервов из центральной нервной системы?
В здешних опытах мы ни разу не видели, чтобы после перерезки всех посторонних ветвей блуждающего нерва наступала повышение давления при раздражении периферического конца блуждающего нерва. Точно так же этот нерв никогда не устранял разлада, производимого ускоряющими ветвями, а скорее усиливал его. Наконец и характерное укорочение процесса сердечного сокращения никогда не выступало как результат раздражения блуждающего нерва. В лейпцигских опытах был один опыт с безупречной обстановкой, где при раздражении левого блуждающего нерва всякий раз наблюдалось усиление кровяного тока в аорте.
Соединяя результаты всех наших опытов, мы должны сказать, что усиливающие волокна постоянно из центральной нервной системы достигают сердца через ansa Vieussenii и только в исключительных случаях (один на несколько десятков) могут встречаться и в блуждающем нерве.
Изложенным исчерпывается фактическое содержание моих позднейших опытов об усиливающем нерве, не вошедших в диссертацию.
Прежде чем перейти к рассуждениям о натуре динамических нервов сердца, считаю нужным привести работы других исследователей по нашему предмету.
Мои опыты находятся в полнейшем согласии с опытами молодого английского физиолога Гаскелла. [166] Этот исследователь нашел, что у черепахи нерв, идущий (снаружи предсердий, рядом с венечными сосудами, отсюда название его автором «венечным нервом») от ганглий синуса к ганглиям желудочка, при своем раздражении влияет почти исключительно на силу сокращений предсердий, причем при первых раздражениях уменьшает сокращение, при позднейших - увеличиваего против нормы. Этот венечный нерв обнаруживает свое действие и другим способом. Если сердце на известной высоте слегка передавить, то наступает разлад в ритме частей, лежащих выше и ниже черты передавливания, именно - нижележащая бьетеперь реже - через 1-2 и т. д. ударов вышележащей. Раздражение венечного нерва
В декабре 1882 г. Поль-Пинкус [167] Берлинском физиологическом обществе сделал сообщение, что блуждающий нерв у лягушки, кроме уже известных действий на сердце, прэизводит еще ускоренный ход диастолы и расширение особенных щелей (сосудов) в стенках сердца. Автор допускает существование особых усиливающих нервов, на счет которых, кроме усиления, относит как ускоренный ход диастол, так и расширение щелей.
Вейнцвейг 2 2 [168] показывает, что на мускаризированном животном ansa Vieussenii вызывает не только ускорение, но вместе и усиление сердцебиений (опыты на пружинном манометре), а также способна заставить биться остановившееся сердце.
Вулдридж, [169] о котором мы уже упоминали раньше, раздражал ветви блуждающего нерва у собаки, идущие на желудочки сердца, - желудочковые нервы, как он их называет. А это есть то же, что мы называли в нашей работе усиливающим нервом. И он в двух из 13 его опытов при раздражении замечал значительное повышение кровяного давления, но не придал этим явлениям значения, оставивши их без удовлетворительного объяснения.
Введенский [170] в предварительном сообщении приводит следующие полученные им на собаках факты. При раздражении слабыми токами блуждающего нерва в телефоне, соединенном с сердцем, слышится во время систолы тон одной высоты с током индуктория. После отравления атропином это удается при всех силах тока; после отравления кураре, напротив, тон исчезает. Автор заключает, что блуждающий нерв собаки содержит настоящие двигательные нервы сердца, отождествляя их с нервами, найденными Гаскеллом и мною. Об этом сообщении будет речь потом.
Наконец Доброклонский [171] в своих кардиографических опытах, между прочим, подтвердил факт существования ослабляющих и усиливающих нервов.
Таким образом между мною и остальными авторами, исключая отчасти Введенского, существует согласие в основных фактах.
Теперь на основании материала, полученного мною и другими авторами, мы можем поднять вопрос и о натуре новых сердечных нервов и, в частности, усиливающего. Но с самого начала мы должны ждать, что такой вопрос может быть поднят, обсуждаем, но не решаем окончательно. Мы знаем задерживающий нерв почти 50 лет, а где его теория, общепризнанная или по крайней мере сколько-нибудь обоснованная?
Начну с отрицательных положений. Мне кажется, утверждение, что усиливающие нервы суть двигательные нервы, есть плод недоразумения и должно быть отброшено.
Повидимому, решительные в этом вопросе, вышеприведенные телефонические опыты Введенского могли бы быть оставлены нами совершенно в стороне как не имеющие отношения к нашим нервам. По Введенскому, его двигательные нервы сердца у собак постоянно находятся в блуждающем нерве и парализуются кураре. По нашим опытам, усиливающие волокна в блуждающем нерве на шее встречаются в совершенно исключительных случаях, и кураре не оказывает на них никакого действия. Значит, если Введенский имел что под руками, то другое, чем мы. Однако опыты Введенского стоят того, чтобы над ними здесь несколько остановиться. Если факты его верны, то нужно было бы, кроме теперь известных четырех нервов сердца: замедляющего, ускоряющего, ослабляющего и усиливающего, признать существование еще пятого, истинно-двигательного нерва сердца. Характеристика его, по Введенскому, правда, вполне определенна, и, однако, несмотря на это, существование его прямо невероятно. Нельзя разумно допустить существование такого двигательного нерва сердца, который, несмотря ни на какие силы раздражающего тока, не вызывал бы ни малейших изменений в механической работе сердца. Приходилось бы признать, что такой нерв исключительно существует для опытов с выслушиванием сердца в телефон. Имея все это в виду, едва ли можно сомневаться в том, что вся система телефонических фактов Введенского есть ряд ошибок наблюдения.