Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Шрифт:
2) Тогда как одно единичное более короткое замыкание влечет за собой лишь укорочение, следствием более длительного замыкания этого же тока может явиться вторичное расслабление (ср. в рис. 13 действие более короткого замыкания у а с результатом более долгого замыкания у b).
3) Если более длительное замыкание тока не влечет за собой более сильного расслабления, можно часто достигнуть последнего, если в течение того же времени, которое потребовалось для этих замыканий, произвести друг за другом несколько коротких замыканий. В кривой 16 ток пропускается через нерв у а в течение 30 секунд, мышца расслабляется после укорочения лишь до первоначальной длины. У b ток в течение 30 секунд 15 раз замыкается на 1 секунду: следствием является значительно более сильное расслабление.
4) Первичное удлинение без заметного предшествующего
Выше упоминалось, что свежеприготовленный препарат задней запирательной мышцы с ее нервным аппаратом, когда он предоставлен себе, очень долго, иногда целыми днями, пребывает в почти максимально сокращенном состоянии; мышца находится, употребляя термин общей мышечной физиологии, в состоянии высокоразвитого тонуса. Подходящим раздражением соединительного нерва, как только что говорилось, эго тоническое сокращение можно уменьшить и устранить. Иногда достаточно однократного раздражения посредством нескольких односекундных замыканий тока, при одинаковых интервалах (1 секунда), чтобы получить удлинение мышцы, которое растет после нескольких повторений раздражения с интервалами в 2 -3нуты; довольно 10--15 минут, чтобы добиться максимального раскрытия створок. В других случаях, тонус спадает труднее; для получения полной атонии мышцы требуется десятикратное и еще более частое раздражение. Первые раздражения не имеют тогда, повидимому, никакого, а последующие - очень малое действие, которое растет все больше и больше с возрастанием числа раздражений. В крайних случаях до максимального расслабления может пройти час и больше.
Так, крайне медленно тонус спадал как раз тогда, когда неразрывно связанное с чувствительным раздражением восстановление препарата длилось долго, так что имелось очень сильное рефлекторное воздействие на мышцу.
Если мышца была однажды расслаблена затем (по одному из ниже упомянутых методов) вновь возвращена в сокращенное состояние, то во второй раз, под влиянием таких же раздражений соединительных нервов, она расслабляется гораздо легче, чем в первый раз. Во время быстро идущего расслабления иногда наступают спонтанные сокращения мышц особого характера, сильно отклоняющиеся от тех, которые наблюдаются тогда, когда расслабленная мышца возвращается к состоянию тонического сокращения. В кривой 17, например, нерв раздражается замыканием тока на 15 секунд (у а): наступают замыкательное сокращение и меньшее размыкательное. Непосредственно за этим мышца расслабляется с ускоренной быстротой. Однако ее новое удлинение прерывается спонтанными сокращениями (y b); их кривая в нисходящем колене вновь обращается выпуклой стороной к абсциссе. Таким образом на расслабленной мышце однократное сокращение, даже если оно сильное, не устраняет атонию; сокращенная мышца остается несокращенное и быстро вновь расслабляется. Определенно высказаться о причине спонтанного сокращения - невозможно.
Совершенно иначе, чем полученные при сокращениях во время распространяющегося расслабления кривые, выглядят те кривые, которые записаны во время восстановления тонуса. А именно, если мышца приведена в сильную степень расслабления посредством подходящего раздражения, то тонус со временем сам собой возвращается, часто даже у многодневных препаратов. При восстановлении тонуса кривая лишь редко идет вверх непрерывно. Большею частью этот подъем прерывается сокращениями, за которыми не следует новое удлинение, так что кривая приобретает ступенеобразный вид: каждому сокращению соответствует одна лестничная ступень. В кривой 18, например, мышца очень сильно расслабляется многократным раздражением соединительных нервов (у a) посредством ряда замыканий тока. Вскоре затем она укорачивается (у b), не удлиняясь вновь; таких укорачиваний следует друг за другом несколько, пока вновь не достигается примерно первоначальное состояние. Повторение (ср. a и b) дает тот же результат. Восходящая лестница на этой кривой неравномерна; в других случаях она выглядит гораздо равномернее, например на кривой 19, где у а достигнуто расслабление раздражениями соединительных нервов; потребовалось время, необходимое на два оборота барабана, чтобы она вновь выравнялась в ступенеобразную кривую. Сходные ступенеобразные кривые, как они здесь выступают при спонтанном восстановлении тонуса,
Оба вышеприведенные примера показывают, что время, необходимое для восстановления тонуса, может быть очень различно. В кривой 19 оно гораздо длиннее, чем в кривой 18.
5. Расслабление мышцы при раздражении соединительного нерва происходит не от ее утомления
Ряд до сих пор приведенных наблюдений привел к следующим результатам.
Если задняя запирательная мышца находится в соединении с задним, но разобщена с передним ганглием, то она, как правило, находится в состоянии тонического сокращения, которое держится очень долго, часто днями.
После удаления ганглия тонус постепенно, но крайне медленно спадает.
Если же мышца еще связана с передним ганглием посредством соединительных нервов, то скачками наступает быстрое расслабление мышцы.
То же самое происходит и при особых видах раздражения соединительных нервов. Расслаблению здесь большею частью, но не всегда, предшествует сокращение мышцы, Там, где оно имеет место, можно было бы рассматривать расслабление как следствие утомления мышцы от предшествующего сокращения.
Против этого последнего толкования говорят, однако, многочисленные факты.
Прежде всего, предоставленный сам себе, препарат пребывает, не утомляясь, целыми днями в состоянии максимального укорочения. Ввиду такого постоянства в высшей степени невероятно, чтобы полученное посредством раздражения соединительного нерва преходящее и часто весьма незначительное укорочение вызвало такое сильное утомление.
Затем, как уже было замечено выше, нередко удается при помощи химического раздражения соединительного нерва вызвать расслабление без предшествующего сокращения.
Если бы, далее, произведенная мышцей при сокращении работа была достаточным основанием для последующего расслабления, то каждое сокращение одинаковой величины должно было бы вызывать и одинаковое по величине расслабление. Опыт покабывает, что это отнюдь не так. Ибо, во-первых, имеются способы раздражения соединительного нерва, при которых укорочение мышцы не сопровождается расслаблением (ср. $ 4 и кривые 8-12).
Во-вторых, раздражением мантии можно добиться рефлекторного сокращения мышцы, к которому никогда не присоединяется расслабление, даже если сокращение это было такой же величины, как то, которое получается посредством раздражения соединительного нерва. Большую разницу влияний, ,казываемых на мышцу обоими раздражениями, весьма демонстративно показывают рис. 20 и 21.
На рис. 20 соединительный нерв в пункте а раздражается целым рядом замыканий тока: за незначительном сокращением следует значительное расслабление; b - раздражение мантии отдельными замыканиями: каждый раз сокращение без расслабления. Каждое сокращение повышаетонус мышцы. Разницу результатов раздражения в этом опыте можно было бы попытаться истолковать тем, что соединительный нерв раздражался целым рядом замыкании, а мантия каждый раз - только одним. Но в изображенном на рис. 21 опыте оба раздражения вызовались одинаково целым рядом замыканий, и, несмотря на это, эффект совершенно различный: раздражение соединительного нерва (а) понижает тонус, раздражение мантии (b) его усиливает.
Можно было бы еще привести возражение, что чувствительные волокна мантийного нерва снабжены периферическими концевыми органами, которые и являются причиной своеобразного действия. Дабы проверить эту мысль, мы повторно раздражали самый стволик мантийного нерва. Препаровка для изоляции последнего происходит не без трудностей. Заднюю часть повернутой кверху беззубки вскрывают вплоть до запирательной мышцы, так, что она по удалении жабер на ее задней и брюшной сторонах совершенно обнажается. Таким образом становятся видными две идущие от заднего ганглия и сильно загибающиеся назад нити, мантийные нервы обеих сторон. При их исключительной тонкости осторожная изоляция часто не удается, но нам несколько раз посчастливилось ее получить. Раздражение стволика имеет тогда совершенно те же последствия, что и раздражение мантии: оно ведет (рис. 22, у с) к укорочению с крайне незначительным постепенным последующим удлинением, тогда как за подобным же раздражением соединительного нерва (у а) не следует в первый раз никакого укорочения, во второй раз -- незначительное укорочение, и оба раза - значительное удлинение.