Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 1.

Павлов Иван Петрович

3-й о п ы т. Кураризированная собака. Слюна собирается с правой стороны; левый седалищный нерв соединен с индукционным аппаратом.

1. Раздражение седалищного нерва. Р. к. ^[4] 13 см (обыкновенный санный аппарат из мастерской Рудольфа Крюгера в Берлине, с большим элементом Грене и свежим раствором)

Этими исследованиями устанавливается, что с понижением силы раздражения понижается и слюногонное действие и что дальнейшее понижение силы тока, вместо того чтобы

вызывать слюнную секрецию, тормозит ее, что особенно ясно бросается в глаза при шестом раздражении седалищного нерва. Из других опытов было видно, что дальнейшее ослабление тока не оказывало никакого влияния на секрецию. Таким образом по действию на секрецию надо различать три различных степени раздражения для седалищного нерва: 1) ускоряющую существующее слюноотделение, 2) тормозящую его и 3) недейственную силу тока. При седьмом раздражении седалищного нерва, длившемся 3 минуты, следует отметить, что начальное раздражение действовало ускоряющим, а к концу раздражения тормозящим образом на слюноотделение. Это явление повторно встречалось нам в других опытах. Едва ли можно приписать это своеобразное отношение утомлению секреторного центра, так тотчас же по прекращении раздражения секреция нередко достигает своей первоначальной величины, которая предшествовала раздражению. В только что упомянутом случае добавочная секреция даже значительнее, чем до раздражения, - обстоятельство, которое можно было бы объяснить усиленным размыкательным раздражением. Гораздо вероятнее, что причина этого явления лежит в утомлении раздражаемого отрезка нерва, причем утомленный нерв ведет себя теперь по отношению к данной силе раздражения как к более слабому, тормозящему секрецию току. Для проверки этого предположения было бы необходимо удлинить продолжительность раздражения, пока первоначально возбуждающий ток не стал бы бездейственным, а секреция не достигла бы своей первоначальной величины. К сожалению, у нас недостает такого опыта. Если же наше предположение экспериментально подтвердилось бы, то было бы добыто средство, при помощи которого можно было бы демонстрировать подряд все три величины раздражения седалищного нерва при их действии на слюнную секрецию.

Вряд ли нужно упоминать, что здесь приведены лишь самые яркие результаты опытов и что большая часть подобных же опытов, как повторение, далее не упоминалась.

После того как наши ожидания получили такое блестящее экспериментальное подтверждение, мы с тем большим нетерпением приступили к исследованию оперативного воздействия на ход слюноотделения при вскрытии брюшной полости. Наши ожидания и в этом случае подтвердились.

4-й о п ы т. Кураризированная собака. Слюна собирается из правой подчелюстной железы. Правый язычный нерв взят на электроды.

Вскрытие брюшной полости вызывает, следовательно, разительное изменение количества и качества первоначального слюноотделения и, кроме того, понижение рефлекторной деятельности язычного нерва. Заслуживает внимания далее, что исходное слюноотделение в течение около 20 минут (пока продолжалось наблюдение) все время оставалось заторможенным, хотя брюшная полость и была зашита.

5-й о пы т. Кураризированная собака. Слюна собирается с правой стороны.

В этом опыте мы находим новое явление, которое не наблюдалось в предыдущем. А именно, исходная секреция была заторможена обнажением кишки, но она наступила с той же силой после закрытия брюшной полости; мы видели, что то же самое наступало в обоих случаях при открытии и закрытии брюшной полости.

6-й о п ы т. Кураризированная собака. Слюна течет из левого выводного протока. Правый язычный нерв взят на изолированные электроды.

Конец раздражения. Кишка положена обратно; брюшная полость закрывается

Правда, здесь секреция вновь наступила после закрытия брюшной полости, но очень незначительная и далеко не достигла своей исходной величины. Чувствительные раздражения также представляют некоторые модификации. При сравнении эффектов раздражений при различных силах раздражения выясняется, что интенсивность секреции постепенно падает, несмотря на растущую силу раздражения, ибо интервал между концом четвертого раздражения и началом пятого раздражения был больше, чем интервал между третьим и четвертым, и сила раздражения при пятом значительнее, чем при четвертом; тем не менее секреция при пятом оказалась в полтора раза меньше, чем при четвертом; этот результат указывает на то, что при вскрытии брюшной полости тормозное действие продолжает развиваться и требует более значительного противодействующего возбуждения. Это нарастание тормозного действия

имеет, однако, свою границу, так как не удалось даже часто повторяемыми вскрытиями брюха довести торможение до того, чтобы усиленные раздражения язычного нерва не оказывали никакого действия.

7-й о пы т. Кураризированная собака. Слюна собирается с правой стороны. На правый язычный нерв наложены изолированные электроды.

В этом опыте больше всего бросается в глаза то, что вскрытие брюшной полости в большинстве случаев как будто вызывает или ускоряет слюноотделение. Однако не должно остаться без внимания, что собака в течение всего опыта была не вполне кураризирована и проделывала каждый раз при вытягивании кишки общие движения. Возможно, что сокращение мышц головы механически выдавливало слюну. Кроме того, перед вытягиванием кишки мы недостаточно выждали, чтобы установилась скорость секреции. Это объяснение, однако, не совсем удовлетворительно, особенно если принять во внимание такие случаи, как, например, при первом вскрытии брюха, когда в тетради протоколов не отмечено никаких движений. Что же касается торможения лингвальной слюны, то результат выражен довольно ясно, особенно при втором и восьмом раздражениях. Именно, второе раздражение проводилось через 8 минут после первого раздражения, которое дало за 1 минуту 0.8 куб. см слюны, тогда как раздражение той же силы (второе) после предшествовавшего вскрытия брюха не вызвало никакого слюноотделения. Что причину этого явления нельзя отнести только за счет утомления, за это говорят раздражения третье и четвертое. При восьмом раздражении слюноотделение было в раза меньше, чем при седьмом раздражении, которое предшествовало вскрытию брюха. Хотя уменьшение секреции при повторных раздражениях, при седьмом, так же как при третьем и четвертом, говорит за утомление нервов, то при девятом и десятом, наоборот, ясно видно, что раздражения при одинаковой продолжительности отдыха нервов дают величины секреции, нарастающие вместе с длительностью раздражения.

8-й о п ы т. Кураризированная собака. Слюна собирается из выводного протока справа.

В высшей степени неполный курарный нарков животного делает данные этого наблюдения крайне ненадежными. Например, после вскрытия брюшной полости в некоторых случаях наблюдается даже повышение слюноотделения, что, возможно, и здесь должно быть отнесено за счет механических причин. Во всяком случае этот опыт доказывает, что вскрытие брюха не обнаруживает никакого тормозящего действия. Только раздражение кишек эфиром было тормозящим для слюноотделения, однако и это действие было крайне поверхностным. При повторении этого же опыта результаты оказались еще непонятнее, чем в приведенном опыте.

9-й о п ы т. Кураризированная собака. Слюна собирается из правой железы. Эта же собака уже употреблялась на другом опыте. Во время всей серии опытов через короткие интервалы добавлялось кураре.

Здесь секреция ускорилась после однократного вскрытия брюха и осталась примерно на том же уровне при закрытии брюха.

Этому опыту также нехватает чистособенно вследствие неполного кураризирования и потому, что брюхо вскрывалось один раз лишь на 2 минуты. Мы, однако, не сочли себя вправе замалчивать опыт, который не отвечает нашим ожиданиям, дабы весь материал наблюдений мог оказаться в распоряжении позднейшей критики.

Результаты приведенных опытов можно свести к следующим положениям: вскрытие брюшной полости и вытягивание кишечной петли вызывают в большинстве чистых опытов уменьшение или остановку постоянного слюноотделения (вызванного действием кураре или СО2) и понижение или полное торможение рефлекторного действия lingualis на слюну. Эти результаты либо устраняются закрытием брюшной полости, или они продолжаются и после него с той же или уменьшенной интенсивностью.

Другая, менее безупречная серия опытов дала либо увеличение секреции, или действие равнялось нулю. Что касается количественных изменений слюны, то они наблюдались в должной мере только в 1-м опыте.

Теперь спрашивается: чем производится это тормозное деиствие? Здесь имеются различные возможности. Можно было бы признать, что неизбежное при вскрытии брюшной полости охлаждение крови понижает возбудимость всей и в особенности секреторной нервной системы. Также и изменения в кровообращении могли бы оказать влияние на секреторную деятельность. В конце концов можно было бы допустить рефлекторное торможение слюноотделения вследствие раздражения внутренностей.

Эти предположения были подвергнуты одно за другим экспериментальной критике. Возможность влияния охлаждения была очень скоро исключена, так как выяснилось, что не наблюдалось никакого заметного падения температуры. Только в редких случаях имелось падение, равное 0.02-0.08° C (in ano), которое могло быть отнесено за счет обнаженных внутренностей. Это падение температуры наступило, однако, лишь после восстановления секреции. Относящиеся сюда данные сообщены дальше.