Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2

Павлов Иван Петрович

Интересно отношение к нерастворимым твердым телам. Камешки не вызывают никакой слюнной секреции, на песок же слюна изливается очень обильно. Ясно, что удаление камешков из ротовой полости не может происходить при помощи слюны; камешки, даже если бы они пристали к стенке ротовой полости, могут быть удалены из нее благодаря своему весу и при помощи мышечного аппарата рта. Песок, наоборот, не мог бы быть легко удален из ротовой полости без помощи жидкости; благодаря примеси слизистой жидкости он соединяется в небольшие кучки, которые выплевываются; отдельные же оставшиеся песчинки выносятся потоком водянистой слюны.

Вода и физиологический раствор поваренной соли не вызывают никакой секреции, что и вполне понятно: к чему бы тут послужила слюна?

Тем, что было до сих пор изложено, далеко не исчерпываются отношения слюнных желез к объектам внешнего мира; существует

еще целая группа непосредственно сюда относящихся явлений, которые, однако, как будто совершенно другого рода. Объекты внешнего мира, о которых до сих пор шла речь, действуют на работу слюнных желез также с некоторого расстояния, т. е. и тогда, когда они еще не попали в ротовую полость, и, стало быть через посредство других чувствительных поверхностей - носа, глаза, уха. Это - так называемое психическое раздражение слюнных желез. Уже каждодневное наблюдение издавна установило факт слюноотделения при виде пищи вак у человека, так и у животных. Совершенно так же это явление повторно наблюдалось у человека при виде некоторых неприятных веществ. За последнее время Вульфсон, выводы которого были подтверждены всеми позднейшими авторами (Малуазель, Снарский, Толочинов и т. д.), подверг этот вопрос экспериментальному изучению на животных. Вывод из его опытов был тот, что все вещества, разнообразно влияющие на работу слюнных желез, совершенно так же, но лишь в меньшем размере, влияют и на расстоянии. Сухой мясо-сухарный порошок вызывает у собаки более обильное слюноотделение, чем мясо, хотя животное, очевидно, может быть, гораздо больше заинтересовано видомяса. Вид кислоты вызывает у собаки секрецию жидкой слюны из слизистых слюнных желез, а вид хлеба - секрецию более концентрированной слюны и т. д. Однако Зельгейму удалось установить исключение из этого правила: при виде кислот и щелочей у собаки вместе с секретом околоушной слюнной железы выделяется не больше органических веществ, чем солей, как это наблюдается при их введении в ротовую полость, а меньше.

Случаи так называемого психического раздражения слюнных желез удобнее всего рассматривать как дальнейшее приспособление этих желез к внешнему миру; стоит только данные объекты приблизить ко рту, как эти органы уже начинают превентивно работать соответствующим образом; это может повести в каждом специальном случае лишь к наилучшему выполнению физиологической цели этой работы. Если, например, ко рту животного приблизить отвергаемые вещества, то, с одной стороны, благодаря предупредительной слюнной секреции, смоченная слизистая защищается от непосредственного соприкосновения с веществом, a, с другой стороны, это последнее тотчас же разжижается и становится более или менее безвредным.

Всем тем, что упомянуто выше, мы, естественно, еще далеко не исчерпали те тонкие, специальные отношения, которые существуют между химическими свойствами, формой и физическим состоянием попадающих в ротовую полость веществ и особым ходом работы слюнных желез. Мы знаем очень мало о всех ферментах слюны и о колебаниях их содержания при различных условиях; так же и остальные составные части слюны для начала анализированы лишь в грубых чертах. Но в общем надо допустить, что все химические и физические свойства слюны (как и каждого физиологического объекта) должны иметь свое применение, свое место и свое значение в системе организма. Уже установленных фактов достаточно, однако, чтобы не оставить никакого сомнения относительно общего положения о специфичности и приспособляемости слюнных желез, функционирующих как пищеварительные органы.

Кроме их участия в пищеварительной системе, слюнные железы с их секретом служат организму еще и иным образом. Так, мы видим, например, что животные обмываются слюной и пользуются ею при внешних повреждениях. Не невероятно, что в последнем случае применение слюны имеет лечебное значение, причем рана не только очищается, но и защищается слоем слюны от внешнего мира и, может быть, вместе с тем приобретает нечто исцеляющее (оксидаза?). В согласии с этим наблюдением мы видим, как у фистульных животных при каждом разрушающем воздействии на кожу (ожоги, уколы и т. д.) наступает более или менее значительная слюнная секреция. То же явление наблюдается также каждый раз, когда животному показывают, что собираются нанести ему кожное повреждение, т. е. под действием психического эффекта (Толочинов 1). ^[73]

Наконец следует еще упомянуть, что и некоторые внутренние процессы, как, например, задушение, отравление собственными или извне введенными ядами, вызывают работу слюнных желез. Физиологическое значение этих

явлений заключается, вероятно, в том, что некоторые вещества удаляются из организма со слюной.

2. Центробежные нервы слюнных желез

Дальнейший вопрос заключается в следующем: в чем состоит механизм связи, существующей между объектами внешнего мира, либо приближенными к ротовой полости, либо приходящими в соприкосновение с ее слизистой, и слюнными железами?

На этот вопрос можно дать, вне всякого сомнения, исчерпывающий ответ: эта связь осуществляется исключительно при помощи нервов. Если перерезать разветвляющиеся в железе нервы, то ни вид пищи, ни раздражение ею ротовой полости не вызовет даже минимального слюноотделения. Таким образом вопрос о связи между объектами внешнего мира и слюнными железами перекрывается вопросом о нервном аппарате этих желез.

Современное состояние физиологического исследования дает возможность различать в этом нервном аппарате следующие отдельные части. Нервы, идущие в направлении к органу и влияющие на физиологическую деятельность последнего, суть центробежные (по смыслу дела командующие) нервы. При этом еще можно особо различать нервннчания как особые аппараты, соединяющие нервы c клетками соответственного органа. Центробежные нервы выходят из особых конструкций центральной нервной системы, называемых центрами. Затем существуют нервы, исходящие с поверхностей, воспринимающих нормальные раздражения, оканчивающиеся в центрах, и сообщающиеся при их посредстве с центробежными нервами; это центростремительные (по существу дела анализирующие) нервы. Наконец следует отметить своеобразные и разнообразно устроенные окончания центростремительнервов, на которые непосредственно действуют внешние раздражения.

Все эти отдельные части нервного слюнного аппарата уже исследованы, однако в очень различной степени; даже в самых благоприятных случаях это изучение еще весьма далеко от удовлетворительного окончания. Больше всего трудов и умственной работы положено на изучение центробежных нервов; этим вообще было положено начало систематической обработке вопроса.

Людвиг в 1851 г. ^[74] первый доказал, что раздражение нервного волокна, ответвляющегося от n. lingualis gl. sublingualis, вызывает обильное слюноотделение из этой железы. Позднее этот же автор установил секреторное влияние шейного симпатического нерва на эту же железу. Затем, благодаря опытам других физиологов, были открыты секреторные нервы также и других слюнных желез и одновременно прослежен ход всех секреторных нервных волокон, начиная от центральной нервной системы. Выяснилось, что все слюнные железы снабжаются секреторными нервными волокнами из двух источников: из головного мозга через посредство головных нервов и из спинного мозга через посредство n. sympathicus.

Секреторные нервы подъязычной и подчелюстной желез выходят из головного мозга вместе с n. facialis, затем проходят в его барабаннополостной ветви, потом, покинув барабанную полость, присоединяются на коротком протяжении к n. lingualis и ответвляются от него в виде тонких нервных веточек к соответственным железам (Шифр,2 ^[75] Клод Бернар,3 ^[76] Аккорд ^[77] 4).

Секреторные волокна околоушной слюнной железы выходят из головного мозга, вместе с n. glossopharyngeus проходят в его барабаннополостную ветвь, n. Jacobsonii, далее в n. petrosus superfacialis minor, пронизывают ganglion oticus, затем присоединяются к n. trigeminus и в виде ветви этого последнего, n. auriculotemporalis, достигают желез (Клод Бернар, ^[78] Шифф, ^[79] Навроцкий," ^[80] Леб,3 ^[81] Гейденгайн 3). ^[82]

Для gl. orbitalis секреторные волокна проходят в n. buccinatorius.

Симпатические секреторные волокна проходят в шейном симпатическом нерве и идут через верхний шейный ганглий ко всем слюнным железам. Волокна для подчелюстных желез выходят из спинного мозга главным образом со второй грудной парой, в меньшем количестве - с третьей и с четвертой, в очень скудном количестве, и к тому же не постоянно, - с первой и пятой парой (Лэнгли ^[83]

Большинство опытов было поставлено с chorda tympani, там, где она ответвилась от n. lingualis, а также с n. lingualis самим, над местом ответвления chorda, и притом касаются подчелюстных желез; поэтому к ним-то и относятся главным образом нижеприведенные экспериментальные данные.