Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2
Шрифт:
Людвиг 1 [93] далее доказал, что слюнная секреция идет рука об руку с значительной теплопродукцией в железе. Этот факт подтвержден другими авторами, однако позднейшие опыты Бейлиса и Хилла 2 [94] привели к определенно отрицательном результатам, почему и необходимы дальнейшие исследования, которые должны объяснить это противоречие фактических данных.
Действие chorda tympani на железу обнаруживается также и в электрических явлениях; а именно: наблюдаемый при спокойном состоянии железы ток (внешняя поверхность железы ведет себя отрицательно по отношению к хилусу железы) значительно нарастает при возбуждении этого нерва (Бейлис и Брэдфорд, [95] Брэдфорд 2 [96] 2).
Чрезвычайно
В каком же количественном отношении стоят эти процессы друг к другу? Уже вышеупомянутый факт, что содержание органических веществ в слюне падает при длительног секреции, говорит за то, что откладывание нового материала из крови в железу отстает от выделения специфических веществ из железы в слюну. Это подтверждается и микроскопическими данными, так как во время секреции клетки уменьшаются в размере. Дальнейшим доказательством служит тот факт, что работающая железа весит меньше, чем парная покоящаяся, причем первая к тому же показывает, кроме того, более значительное содержание воды (Тейденгайн 1). [99] К этому результату привели количественные определения азота в работающих и покоящихся железах (Павлов, 2 [100] Верховский, [101] Гендерсон [102] *). Если исключить влияние асимметрии желез, то уменьшение общего азота в работающей железе по сравнению с общим азотом покоящейся железа может достигнуть в крайнем случае 26%. Если же прибавить общий азот работающей железы к азоту слюны, то получится цифра, превосходящая цифру общего азота покоящейся железы, т. е. время секреции часть потраченного вещества возмещается воспринятыми из крови веществами. Как процентный размер действительной потери веса железы, так и ее возмещение в значительной мере колеблются, так что может быть поставлен вопрос: как обстоит дело при нормальной секреции - не иначе ли? Верховский вывел из своих цифр заключение, что относительное восстановление железы тем полнее, чем больше органических веществ железа выделила со слюной, т. е. что восстановление тем энергичнее, чем значительнее распад.
При возбуждении chorda в железе увеличивается в 3-4 раза как потребление кислорода, так и выделение углекислоты (Баркрофт [103] 5).
Влияние chorda tympani на клетку парализуется впрыскиванием атропина (Кейхель 9). [104] Если отравление слабое, то при возбуждении chorda tympani уменьшаются как количество слюны, так и содержание органических веществ (Лэнгли 7 "). [105]
После атропинизации потребление кислорода железой при раздражении chorda не изменяется, но зато в течение известного промежутка времени нарастает выделение углекислоты (Баркрофт [106] 1).
Кроме возбуждения слюнной секреции, chorda tympani вызывает усиление кровообращения в железе, так что при электрическом раздражении этого нерва количество вытекающей из вены крови увеличивается
При возбуждении chorda tympani ток лимфы из железы увеличивается; при отравлении атропином этот эффект отсутствует (Бейнбридж 4 [109] +).
При перерезке chorda tympani полная дегенерация происходит гораздо медленнее, чем у многих других нервов, причем у некоторых животных она тянется несколько десятков дней. Это, повидимому, зависит от многочисленных нервных клеток, прерывающих ход нерва к хилусу железы (Лэнгли [110]
Спустя несколько дней после перерезки chorda tympani (через один-три дня) железа начинает непрерывно, в течение нескольких недель, выделять слюну в небольших количествах (Клод Бернар [111] 6) - так называемая паралитическая слюнная секреция. Одновременно железа прогрессивно убавляется в весе, атрофируется.
Диспноэ усиливает, а апноэ уменьшает паралитическую слюнную секрецию (Лэнгли [112] Перерезке шейного симпатического нерва не прекращает этой секреции.
Шейный симпатический нерв всегда возбуждает слюнную секрецию в меньшей степени (и это у всех животных), чем chorda tympani. Секреция начинается довольно энергично, но очень скоро замедляется и, наконец, совсем прекращается, несмотря на продолжающееся возбуждение. Однако можно получить достаточное количество слюны, если тетанизировать нерв с равномерными и часто повторяющимися паузами; приостановившаяся было сначала секреция вновь восстанавливается и продолжается в течение всего времени возбуждения в медленном темпе (Гейденгайн [113] 1).
Другой характерный признак симпатической секреции подчелюстной железы собаки состоит в том, что в этом случае состав слюны другой, а именно, она содержит в 2-3 раза больше органических веществ, чем хордальная слюна (Эккард 2 [114] 2); соответственно с этим слюна вязкая и мутная. Следует при этом упомянуть, что у кошки, наоборот, симпатическая слюна обычно менее концентрирована, чем хордальная (Ленгли 3). [115]
При долго длящейся секреции и в симпатической слюне постепенно уменьшается содержание органических веществ, причем соответственно с этим изменяется и ее вид, так что она постепенно становится похожей на хордальную (Гейденгайн +). [116]
Следующий опыт Гейденгайна иллюстрирует эти отношения: слюна собиралась в течение 4'/2 часов, первая порция содержала 3.734%, 0/ а последняя -- 1.488% органических веществ.
Секреторное давление симпатичеслюны примерно такое же, как хордальной (Лэнгли 8). [117]
Возбуждение симпатического нерва вызывает в железе ток, противоположный в смысле направления тому, который возникает после раздражения chorda tympani, т. е. в этом случае внешняя поверхность железы ведет себя по отношению к хилусу положительно (Брэдфорд 8). [118]
Секреторное действие симпатического нерва собаки либо вовсе не парализуется атропином, либо парализуется очень большими его дозами (Гейденгайн 1). [119] Из сравнения парализующего действия атропина на хорду и отсутствия или слабого действия его на n. sympathicus заключили, что атропин оказывает влияние не на клетки железы, но на периферические окончания нерва, так как на самый нерв он не действует. Так как между атропином и пилокарпином существует взаимный антагонизм, то из этого далее заключают, что пилокарпин, который сильно возбуждает слюнную секрецию даже после дегенерации хорды, имеет свой пункт приложения также в периферических нервных окончаниях.