Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 3. Часть 1

Павлов Иван Петрович

Год тому назад, здесь же в Москве, на первом общем собрании ХП Съезда русских естествоиспытателей и врачей я имел честь и случай привлечь внимание моих тогдашних слушателей к вопросу о методе изучения высшей, сложнейшей деятельности животных, той деятельности, которая до недавнего времени обычно обследовалась субъективным методом, т. е. по аналогии внутренним состоянием человека. В моей тогдашней речи я стремился фактически, опираясь на мою вместе с многочисленными моими сотрудниками десятилетнюю работу, обосновать чисто натуралистический, объективный метод исследования этой деятельности. Таким образом физиология как часть естествознания, изучающая животный организм, еще недавно не имела дела со всей полнотой жизненной деятельности организма, отказываясь, отстраняя от себя в особую область знания, в психологию, сложнейшие проявления этой деятельности. настоящее время, с утверждением прав объективного метода исследования на всем протяжении, так сказать, животной жизни, перед физиологом стоит, наконец, вся без остатка деятельность животного организма, и каждый момент этой деятельности является перед его глазами закономерной реакцией на бесчисленные и постоянно движущиеся явления окружающего его внешнего мира. У высших животных эта реакция осуществляется, как известно, при посредстве особенной части организма - нервной системы. При изучении простых соотношений организма с внешней средой уже давно в физиологии формулирована так называемая рефлекторная деятельность нервной системы. Для сложнейших отношений мы устанавливаем представление об особом видоизменении рефлекторной деятельности: вместе, рядом с постоянным, простым, безусловным рефлексом мы видим в сложнейшей

деятельности животного организма рефлекс временных, сложный, условный. Связывая животный организм с внешним миром то простой, то сложной связью, нервная система вместе с тем является тончайшим анализатором, разлагающжность внешнего мира на бесчисленные отдельные элементы. В результате деятельности этих механизмов нервной системы достигается тонкое и точное уравновешивание животного организма как сложной обособленной системы с окружающим его внешним миром. Пусть временно, но до сих пор без затруднений, в эту расширенную формулу нервных функций, в формулу чисто натуралистического характера, постепенно укладывается сложнейшая деятельность высшего животного, такого, как собака.

В сегодняшнем кратком изложении, к тому же имеющем специальную цель, я, конечно, лишен возможности воспроизвести, хотя бы и бегло, все содержание новой, создающейся главы физиологии животных и на особо выдающихся пунктах демонстрировать успешность достигаемого при этом анализа сложнейших жизненных явлений. Но, однако, и отдельные группы фактов, которых я должен коснуться сегодня, мне кажется, в достаточной мере удостоверят, в какой степени, благодаря этому исследованию, расширяется положительное, точное знание животного организма.

Огромная часть внешней, видимой деятельности нормального высшего животного прежде всего представляется нам как ряд бесчисленных условных рефлексов, временных связей разнообразнейших и мельчайших элементов внешнего мира с деятельностью скелетной мускулатуры, направленной на введение в организм пищи, на отстранение организма от разрушающих влияний и т. д. Я не останавливаюсь на этом отделе сложнейшей жизненной деятельности, т. е. на условиях образования условных рефлексов, их видах и свойствах, и обращаюсь прямо к другому отделу ее. Окружающий животное внешний мир, вызывая, с одной стороны, беспрерывно условные рефлексы, с другой стороны, так же постоянно подавляет их, заслоняет другими жизненными явлениями, в каждый данный момент более отвечающими требованию основного закона жизни - уравновешивания окружающей природы. Это будут разнообразные тормоза условных рефлексов. Они-то и составят прежде всего предмет моего сегодняшнего изложения.

Нашим постоянным объектом присследовании служил условный рефлекс, временная связь разнообразных внешних агентов с деятельностью слюнной железы - органа, являющегося передовой частью пищеварительного отдела животного организма и так же находящегося в сложнейших отношениях к внешнему миру, как и скелетный мускул, но бесконечно более простого по его роли и связям в организме. Отсюда и его предпочтение. Разнообразные внешние агенты: всевозможные звуки, разные освещения и картины, разные запахи и разные механические и температурные действия на кожу животного, прежде индифферентные в отношении нашей железы, т. е. оставлявшие ее в покое, превращаются нами во времениых раздражителей ее, т. е. в агентов, заставляющих ее вырабатывать свойственную ей жидкость. Мы достигаем этого тем, что несколько раз соединяем строго в одно и то же время действие на животное указанных агентов и действие на наш орган постоянных, простых его физиологических раздражителей: или разных сортов пищи, при еде соприкасающихся с полостью рта, или различных отвергаемых животным раздражающих веществ, насильственно вводимых нами в рот собаки.

Итак, при каких внешних условиях или внутренних состояниях животного наш условный раздражитель теряет свое обычное, выработанное действие? Эти условия уже теперь оказываются многочисленными, хотя, конечно, и тут не может быть речи об исчерпывающем знании. Понятно, я остановлюсь только на фактах, более или менее точно установленных.

В течение уже нескольких лет то тот, то другой из моих молодых сотрудников по исследованию условных рефлексов жаловался на сонливое состояние своих экспериментальных животных, состояние, часто делавшее совершенно невозможным дальнейшее исследование изучаемого явления по той простой причине, что оно исчезало. Это затруднение особенно давало себя знать, когда условным агентом для возбуждения нашего органа избирали температурные раздражения кожи животного или тепло около 45° Цельсия, или холод около 0°. В последних случаях дело кончалось глубоким сном животного и прекращением всей сложно-нервной деятельности его. В лаборатории даже сложилось предубеждение против работ с температурным агентом. Но возникшее затруднение можно было только временно отложить в сторону, по сущности же дела оно прямо относилось к нашей задаче. Сосредоточенное на нем внимание открыло, наконец, механизм его. Уже давно и невольно всех нас поражал контраст между большой оживленностью и подвижностью собаки до опыта и начинающейся вскоре при отите ее сонливостью и сном. Становилось ясным, что что-то в течение нашего опыта является причиной этой сонливости. А опыт состоял только в том, что собаку или подкармливали повторно небольшими порциями еды, или вливали ей в рот по нескольку кубических сантиметров слабого раствора соляной кислоты в сопровождении температурных раздражений кожи. Так как ни подкармливание, ни вливание кислоты не могли быть такими причинами, то основания для сонливости можно было искать только в действии температурного агента. И действительно, в результате разнообразных форм опыта оказалось, что действие на одно и то же место кожи одним и тем же градусом тепла или холода, кратковременное, но повторное, а еще вернее - сплошное в течение некоторого времени, непременно ведет рано или поздно сонливому состоянию прежде живого и подвижного животного, а дальше к глубокому сну его. Становилось очевидным, что определенный агент внешнего мира может обусловить таким же роковым непременным образом покой животного, угнетение высшей нервной деятельности его, как другие агенты, наоборот, вызывают те или другие сложно-нервные функции. Иначе сказать: рядом с разнообразными активными рефлексами существует пассивный, снотворный рефлекс. Внешний мир раз вынуждает животное на разнообразную деятельность, непременно связанную с разрушением живого вещества, но он же в другой раз, когда эта деятельность, по условиям момента, является излишней, так же повелительно обрекает животное на покой, обеспечивающий восстановление разрушенного во время деятельности живого вещества. И только таким образом всегда находящаяся в движении физико-химическая система животного организма остается целостной, остается сама собой. Что сон как задерживание, торможение высшей нервной деятельности, помимо возможной химической причины в виде накопляющихся продуктов деятельности, обусловливается также и своеобразным рефлекторным раздражением, подкрепляется и нашими другими наблюдениями, где другие виды несомненного задерживания поистине изумительным образом переходили в сонливость и сон. Я убежден, что на этом пути исследования - и не за горами трудностей - лежит разрешение остающихся до сих пор темными явлении гипноза и других ему родственных состоянии. Если обыкновенный сон есть задерживание, торможение всей деятельности высшего отдела мозга, то гипноз надо представлять себе как частичное задерживание различных участков этого отдела. Эпизод со снотворным рефлексом - одна из многочисленных иллюстраций того, как предпринятое изучение объективным методом всех без исключения влияний внешнего мира на животный организм, как бы они летучи и мелки ни были, постепенно захватывает и захватит в конце концов всю сполна деятельность организма.

Для нас снотворный рефлекс есть пока только один из тормозов нашего условного рефлекса. Тормоз, обусловленный снотворным рефлексом, мы называем общим тормозом, потому что он задерживает и другие сложно-нервные явления, помимо нашего.

Постоянно, можно сказать ежеминутно, при наших опытах дает себя знать другое обстоятельство, прямо противоположного характера - положительная, активная реакция животного на всякое колебание в окружающей его обстановке. Каждый звук, как бы он ни был слаб, появляющийсреди постоянных звуков и шумов, окружающих животное, каждое усиление или ослабление этих постоянных звуков, каждое колебание интенсивности общего освещения комнаты (скроется

ли быстро солнце за облаками, прорвется ли луч света и13-за туч, произойдет ли внезапное усиление или ослабление света электрической лампочки, пробежит ли по окну и комнате тень), распространится ли по комнате какой бы то ни было новый запах, проникнет ли в комнату откуда-нибудь струя теплого или холодного воздуха, коснется ли что-нибудь, хотя бы самый незначительный предмет, кожи собаки (муха, ничтожный кусочек штукатурки с потолка) - во всех этих и подобных им бесчисленных случаях непременно наступит деятельность того или другого отдела скелетной мускулатуры нашего животного: придут в специальное движение веки, глаза, уши, ноздри животного, повернутся, переставятся туда или сюда, так или иначе, голова, туловище и другие отдельные части животного, причем эти двигательные акты или повторяются и усиливаются, или животное, что называется, застывает, замирает в определенной позе. Перед нами опять роковая реакция организма - простой рефлекс, который мы называем ориентировочным, установочным рефлексом. При появлении в окружающей животное среде новых агентов (разумею при этом и силу, новую интенсивность старых агентов) по направлению к ним организмом устанавливаются соответствующие воспринимающие поверхности для наилучшего на них отпечатка внешнего раздражения. Эта установка происходит, конечно, за счет деятельности того или иного пункта центральной нервной системы. Раздраженные же пункты в свою очередь, по общему закону взаимодействия нервных центров, установленному уже для низших отделов центральной нервной системы, подавляют, тормозят наш условный рефлекс. Перед экстренным требованием внешней обстановки должна временно отступить другая текущая деятельность. Это есть самая назойливая и прямо непобедимая и неустранимая в теперешних наших лабораториях причина нарушения нашего основного явления - условного рефлекса. Конечно, и это самое явление должно быть подробно во всех направлениях изучено, и оно изучается таким образом, но оно вместе с тем является огромной помехой для исследования других разнообразных сторон нашего основного явления, или чрезвычайно его затрудняя, или даже делая это исследование подчас прямо невозмодным.

Но всякий новый, возникающий в обстановке, агент, если он повторяется с не очень большими промежутками, не сопровождаясь никаким непосредственным дальнейшим влиянием на животное, становится все более и более безразличным. Ориентировочный рефлекс на него становится все слабее и, наконец, исчезает совершенно, а с ним исчезает и тормозящее действие на наш условный рефлекс. Вот почему этот вид тормозов мы назвали гаснущими. На этом угасании, очевидно, основано и то, что постоянный, так сказать, состав окружающей животное данной среды остается без видимого действия на него. Часто при определенных категориях опытов мы нарочно применяем повторение гаснущих тормозов, чтобы сделать их совершенно безразличными. Но само собой разумеется, их нельзя устранять таким образом все и навсегда; они бесчисленны и после известного промежутка времени, если не повторяются, восстановляются.

К тому же виду гаснущих тормозов должны быть отнесены и действия многих агентов внешнего мира, уже имеющих специальное отношение к организму, т. е. представляющих собой или определенные врожденные рефлексы, или другие условные рефлексы. С одной стороны, все чрезвычайно сильные раздражения - сильные звуки, внезапное сильное освещение и т. д. вызывают специальные реакции: общую дрожь животного или реакцию убегания - животное рвется из станка, или, насборот, - столбняк животного; с другой стороны, вид и звуки известных животных, вид и звуки людей, имевших к нашему экспериментальному животному определенное отношение, и многое тому подобное обусловливают каждый особенный, выработанный ранее ответ на них со стороны животного. Те и другие реакции, конечно, связаны с деятельностью определенных отделов центральной нервной системы, а эта деятельность, по уже упомянутому закону, тормозит изучаемую нами. Только что перечисленные реакции часто сильнее и устойчивее простых ориентировочных рефлексов, хотя через повторение теряют тормозящую силу и они; вот почему и они должны быть причислены к типу гаснущих тормозов. Однако для освобождения от влияния этой подгруппы гаснущих тормозов, как правило, требуется их устранение, так как для постепенного ослабления их действия путем повторения нужны большие сроки. Но здесь есть еще более существенный пункт. Не всегда можно сразу догадаться о действительном значении для животного данноео раздражителя. Можно ли знать все те случайные связи с внешними явлениями, которые могли оказаться у нашей собаки, прежде чем она сделалась нашим экспериментальным объектом! Точно так же нигде нельзя найти в науке полного перечня всех врожденных реакций той же собаки. Во множестве случаев, конечно, остается вопросом, подлежащим еще решению: есть ли данная реакция врожденная или приобретенная?

Затем идет ряд внешних влияний, производящих в большей или меньшей степени разрушительные действия на организм. Если укрепление животного в станке связано с очень сильным давлением на какую-нибудь частела, или тепловой или механический прибор, приложенный к коже для раздражения (легкий ожог, ссадина), нарушил ее целостность, если введение чегонибудь раздражающего в рот повело к повреждению, хотя бы в малой степени, слизистой оболочки рта, - во всех этих и подобных им случаях наш условный рефлекс пострадает более или менее и, наконец, исчезнет совершенно. Очевидно, угрожающее разрушение организма вызывает оберегающую реакцию со стороны животного в виде тех или других движений для устранения разрушающей причины и таким образом опять, по общему правилу взаимодействия нервных центров, задерживает, тормозит нашу частную, сложную деятельность, наш условный слюнной рефлекс. Этот вид тормоза мы называем простым тормозом, потому что он, происходя сразу, когда оказывается для него причина, остается постоянным и исчезает вместе с ней. К тормозам этого же вида надо причислить и некоторые внутренние физиологические явления, в данных момент получающие преобладающее значение в организме, например переполнение мочевого пузыря, вызывающее раздражение иннервационного прибора, заведывающего опоражниванием этого пузыря. Наиболее изученным членом этой группы тормозов являются физиологические факторы, действующие на орган, играющий постоянную роль в нашем исследовании, - слюнную железу. Дело состоит в том, что эта железа служит как для физической и химической обработки принимаемой пищи, так и для очищения рта от попадающих в рот вместе с пищей негодных, вредных веществ. Деятельность железы в обоих этих случаях до известной степени разная и возбуждается из особых нервных центров под влиянием соответственных раздражителей. Между этими обоими центрами существует такой же антагонизм, как и между всякими другими. Пищевой безусловный рефлекс тормозит условный пищевой рефлекс, и обратно. Этот тормоз также возникает сразу и также остается постоянным, пока действует производящая его причина.

Как видно из этого беглого очерка, длиннейший ряд влияний, как внешних, так и внутренних, перекрещивается с изучаемою нами сложно-нервною деятельностью, с нашим условным рефлексом. Но чтобы в полном, действительном размере оценить значение перечисленных моментов для этой деятельности, нам необходимо остановиться несколько более подробно еще на одном ряде явлений, тесно связанных с условными рефлексами.

Если образование временной связи между известными внешними явлениями и соответствующими реакциями организма есть выражение совершенства животной машины, обнаружение более точного уравновешивания организма с окружающей средой, то это совершенство дает себя еще более познать в тех колебаниях, которым подвергается эта временная связь в счет, так сказать, преимущественно внутренней механики нервной системы. Если известный агент, наш условный раздражитель, заменяющий собой, как бы сигнализирующий, пищу и вызывающий соответственную реакцию организма (в нашем случае слюноотделение), оказывается в разладе с действительностью, т. е. не совпадает несколько раз подряд с едой, то он постепенно лишается своего раздражающего действия. Этот результат достигается не разрушением условного рефлекса, а его временным задерживанием посредством особенного внутреннего процесса. Точно так же, если условный раздражитель совпадает с безусловным, от которого он получает свое раздражающее действие, только в известный момент своей наличности, то его раздражающее действие до этого момента опять задерживается. Физиологический смысл дела ясен. Зачем быть той или другой деятельности, если она является при данных условиях неуместной? Это торможение временной связи, условного рефлекса мы назвали внутренним торможением, в противоположность тому ряду торможений, о которых была речь выше и которые все вместе были названы внешними.