Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 3. Часть 1

Павлов Иван Петрович

Что мы знаем об этой деятельности? Чем она возбуждается, изменяется, прекращается и т. д.? Совершенно ясно, что первый толчок к деятельности этого пищевого центра, заставляющий животное двигаться, брать пищу, лить слюну и желудочный сок, исходит из химического состава крови животного, которое несколько часов не ело, у которого крови постепенно делается «голодной».

Что это действительно так, за это говорит, во-первых, аналогия с дыхательным центром. Как дыхательный центр регулирует постоянно количество кислорода в организме, точно так же пищевой центр регулирует поступление жидких и твердых веществ в организм. Если признать, что главнейший возбудитель дыхательного центра есть внутренние, автоматический, то то же надо принять и относительно пищевого центра. Но в данном случае, помимо аналогии, имеются и факты. Вообще каждый центр может возбуждаться то автоматически, то внешними возбуждениями, идущими

по центростремительным нервам из различных периферических органов. До сих пор нет ни одного доказательства (хотя этим много занимались) того, что для проявления деятельности пищевого центра непременно требуется рефлекторное раздражение. Перерезали различные нервы, идущие от пищеварительного канала, и не видали, чтобы при этом у животного исчезала положительная двигательная реакция пищевому веществу или, если говорить по ходячей терминологии, исчезал аппетит. Таких опытов не мало сделал и я в свое время; мной были перерезаемы: внутренностные нервы, блуждающие и обе пары воспринимающих нервов языка, однако животные прекрасно себя чувствовали, долго жили и совершенно так же относились к еде, как и нормальные; здесь, следовательно, видим то же, что и в случае дыхательного центра, где можно отрезать все центростремительные нервы, а деятельность центра остается.

Следовательно, нервным раздражитевого центра является химический состав крови голодающего животного; это внутреннее автоматическое возбуждение существует сначала в скрытой форме, а потом начинает обнаруживаться в движениях животного по направлению к еде, в слюнотечении и т. д. Я остановлюсь на скрытом автоматическом возбуждении, как оно дает себя знать неоднократно в наших слюнных рефлексах. Я приведу опыт из работы П. М. Никифоровского.

У собаки был сделан слюнной условный рефлекс на свет, т. е. когда в затемненной комнате вспыхивал яркий свет, вливали животному в рот раствор кислоты; после многократного повторения такой комбинации всякая вспышка света вела к слюноотделинию. Теперь опыт был поведен так, что влияние кислоты было отставлено от начала появления яркого света на 3 минуты. В таком случае развивается так называемый запаздывающий условный слюнной рефлекс, т. е. в первую и вторую минуту слюны нет и только в третью минуту, перед самым вливанием кислоты, появляется слюна.

Анализ показал, что такое запаздывание происходит в счет развития внутреннего торможения, что на время этих двух первых минут какими-то внутренними условиями действие яркого света тормозится, задерживается. Что это действительно так, легко доказать. Это внутреннее торможение можно парализовать, затормозить, т. е. рефлекс растормозить. Парализатором торможения, т. е. растормаживателем, является всякое экстренное раздражение из внешнего мира; так, если в промежутке между началом освещения и третьей минутой его появится какое-нибудь такое раздражение, оно вызывает слюну.

Теперь, когда я напомнил о сущности этого запаздывающего слюнного рефлекса, я приведу факт, который постоянно наблюдается у описанной собаки. Наши собаки вообще кормятся в 5 часов вечера. Если опыт со светом начать в 10 часов утра и делать запаздывающий слюнной рефлекс, то только в третью минуту от начала света наступает отделение слюны. Если тот же опыт делаете в 3-4 часа дня, то, хотя в поведении животного ничего особенного не наблюдается, оно так же держится, как и поутру, но почти никогда нельзя получить фазы запаздывания всегда начинает течь слюна, как только пускает свет. Для нас ясно, что скрытое раздражение пищевого центра действует на центр, при помощи которого совершается наш кислотный рефлекс. А мы знаем, что между различными центрами существует взаимодействие, что один может тормозить другой. И так как в первую и вторую минуты в кислотном центре имеет место процесс торможения, то нарастание скрытого раздражения пищевого центра парализует его, как всякий другой посторонний раздражитель; нарастающее скрытое раздражтормаживает. За то, что это скрытое раздражение действительно существует, я в дальнейшем представлю еще много фактов. Следующий за мной доклад - специально об этом. является вопрос: на чем основано это скрытое раздражение?

Можно представить себе, что раздражение не доросло до такой силы, чтобы обнаруживаться явным эффектом. Конечно, этот элемент может и должен быть, но едва ли только этим все исчерпывается. Тут, очевидно, имеется и внутреннее торможение, которое до поры до времени не дает проявляться деятельности пищевого центра. Что это так, можно доказать несколькими фактами. Перед экспериментатором стоит собака; никаких явных признаков того, что пищевой центр работает, нет; никаких движений по адресу еды животным не делается; слюна не течет. Я этой собаке вливаю кислоту, которая, конечно, не есть пища, и двигательное отношение

к ней у собаки совершенно иное. Когда кислотное отношение кончилось, у собаки наступает чрезвычайно резкая двигательная реакция, и именно к еде, - она начинает обнюхивать воздух, стучит по столу ногами, словом, беспокоится и, если перед ней есть какой-нибудь условный пищевой раздражитель, она к нему рвется, лижет его. Здесь мы имеем положительное обнаружение деятельности пищевого центра. Я могу понять это только так, что раздраженный кислотный центр действует на пищевой центр и, по общему закону взаимодействия центров, задерживает его. А так как пищевой центр находится в известной степени торможения, то тормозится это торможение, освобождается раздражитель и получается реакция. Это и есть явление растормаживания, с которым мы постоянно встречаемся; это яркая реальность, в которой мы убеждаемся каждый день.

Другой пример из работы д-ра А. Н. Кудрина. Собака, у которой удалены задние части больших полушарий. Уклонение от нормы выражалось, между прочим, в том, что были ослаблены процессы задерживания. Это обыкновенный результат скольконибудь значительной операции над большими полушариями. Если вы возьмете нормальную собаку, с утра не кормленную, и начнете опыт, например дадите немного мясного порошка, то получите, конечно, отделение слюны. За ним наступит некоторое возбуждение собаки, о котором я буду говорить потом, Это возбуждение проходит минут через пять, и собака успокаивается, отделение слюны затихает совершенно, и иная собака может даже заснуть.

У этой же собаки, у которой ослаблена задерживающая система, наблюдалось, что, пока держите ее без еды, она совершенно спокойна, а как только дали немного поесть, она приходит в сильное возбуждение; это возбуждение на слюноотделение продолжается чрезвычайно долго, иногда часа 172 и более, только очень постепенно затихая. Можно заметить при этом волнообразное слюноотделение, то ослабляющееся, то усиливающееся. Из физиологии мы знаем, что если имеется в явлениях волнообразность, значит, дело идет об антагонистических процессах. Например, взаимное действие прессорного и депрессорного аппаратов. Если это представление перенести на наш случай, то нужно будет принять, что в пищевом центре, когда он еще находится в состоянии скрытого раздражения, имеется также и элемент задерживания.

Для того чтобы мне можно было сделать приложение из того, о чем идет речь, к нашей человеческой практике, я должен прибавить следующее. Ясно, что пищевой центр, кроме обнаружения его в деятельности скелетной мускулатуры и в секреторной деятельности начального отдела пищеварительного канала, имеет еще обнаружение, которое знаем мы, будучи самонаблюдающим животным организмом, это -- чувствтита и голода. Понятно, когда дело идет о людях, это чувство является несомненным фактом, между тем как, когда мы обращаемся к животным, то мы должны, чтобы не быть фантазерами, ограничивать себя только сопоставлениями внешних фактов.

Итак, деятельность пищевого центра проявляется и в наших ощущениях. Факт временного проявления деятельности пищевого центра при растормаживании, о котором я уже упоминал, великолепно наблюдается и в человеческой практике; он лежит в основании терапевтического приема. Когда ослаблен аппетит, то часто, чтобы вызвать его, пользуются не пищевым веществом, a отвергаемым: дается пациенту что-нибудь горькое, кислое и т. д., и получается то же самое, что описано у собаки, где раздражение кислотного центра действовало задерживающим образом на задержанный пищевой центр, растормаживало его, вело к энергичной деятельности его.

В случае дыхательного центра, кроме автоматического раздражения, дают себя знать и различные рефлекторные раздражения. Если перерезать оба nn. vagi, которые несут к дыхательному центру раздражения от легочной ткани, то резко и навсегда изменяется дыхательная деятельность; и в пищевом центре огромную роль играют чувствительные центростремительные нервы, именно вкусовые нервы, воспринимающие химические нервы полости рта.

Вот относящиеся сюда опыты. Вы пробуете у собаки пищевой условный рефлекс, т. е. действуете на собаку видом и запахом еды в продолжение определенного времени - минуты, и получаете определенный эффект, например 3-5ель слюны. Это и будет мерой при данных условиях для раздражимости пищевого центра. Затем вы даете собаке есть. Как только собака поела, начинается возбуждение, которого раньше не было; собака облизывается и все кругом обнюхивает, стучит ногами и повизгивает и т. д. Если, после того как это затихнет и слюна перестанет отделяться, повторить опыт с показыванием еды, то вы получите теперь не 3-5, a 10--15 капель слюны. Первой едой вы послали в пищевой центр рефлекторное раздражение, и деятельность его теперь гораздо больше: на тот же самый раздражитель, т. е. того же размера, эффект гораздо больший.