Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 3. Часть 1

Павлов Иван Петрович

Если остановиться на таком понимании разбираемого факта, то с ним по внутреннему механизму окажется почти тождественным другой чрезвычайно распространенный факт из деятельности центральной нервной системы - факт, известный под именем условного рефлекса, т. е. временной связи какого угодно внешнего раздражения с известным органом.

Как образуется то, что мы называем условным рефлексом? В наших опытах мы производим кормление животного или вливаем в рот животного кислоту и, следовательно, раздражаем этим или пищевой, или кислотный воспринимающие центры, из которых раздражение идет потом в центры соответствующих рабочих органов: или в центр движения, направленного на еду, и в центры соответствующих секций, или, если это кислотный центр, то в центр движения, которым животное отбивается от кислоты, выбрасывает ее, и в центр слюнной секреции, при помощи которой отмывается рот от кислоты. Значит, мы имеем перед собой в этом случае известный очаг в центральной нервной системе - очаг большой деятельности. Если такое условие существует, то все другие раздражения, которые одновременно падают на центральную нервную систему и оказываются безразличными, притягиваются, направляются к этому деятельному центру. Всякое раздражение, если оно повторяется, не сопровождаясь далее никаким другим более существенным последствием для организма, делается безразличным. Мы окружены массой картин, звуков и т. д., но если они не причиняют нам важного в

какомлибо отношении раздражения, то мы относимся к ним безразлично, как будто они не существуют. Если это совпадение безразличных раздражителей с нашим деятельным центром повторяется много раз, то, вместо того чтобы разливаться по большим полушариям, как бы это случилось, если бы они не притягивались, безразличные раздражители прокладывают себе постоянную узкую дорогу к деятельному центру, связываются с ним и таким образом делаются сами определенными возбудителями этого центра.

При таком понимании два огромных ряда фактов могут рассматриваться с одной и той же точки зрения. В том и другом случае мы имеем направление раздражения из известного пункта в другой. Что это действительно так и это толкование не фантазия, подкрепляется только что исполненными исследованиями д-ра М. Н. Ерофеевой. Хотя эти опыты были уже здесь доложены и предъявлены, я рассмотрю их сейчас отчасти с другой точки зрения, и, думаю, всем будет очевидно, что наше толкование чрезвычайно подкрепляется фактами, обнаруженными при этих опытах.

В чем же дело? Вы берете животное, наше обыкновенное животное - собаку со слюнным свищом и действуете на нее, на ее кожу, сильным электрическим током, который производит, если говорить субъективно, болевое раздражение, а по объективной терминологии - разрушительное. Понятное дело, что в ответ на это болевое раздражение наступает обыкновенный рефлекс оборонительная реакция, борьба животного всеми средствами c этим раздражителем. Животное начинает рваться из станка, хватает зубами прибор, которым производится раздражение. Следовательно, раздражение идет в центр оборонительного движения, выражается в оборонительных движениях. Если вы повторяете этот опыт, как он есть, несколько дней подряд, то животное становится все раздражительнее, переносит это раздражение все хуже и хуже, и оборонительный рефлекс все усиливается. Но направим этот опыт по другой дороге. Если вы будете давать собаке есть (если она не берет еду, можно ввести пищу в рот, чтобы наступило вкусовое раздражение) в то время, как вы производите болевое раздражение, тогда вы замечаете, что оборонительная реакция слабеет, пройдет некоторое время - она и вовсе уничтожится. Значит, вы имеете перед собой факт из первой категории, т. e. торможение: раздражение пищевого центра привело к торможению болееого центра. Если вы много раз повторите такое подкармливание во время болевого раздражения, то дело кончится тем, что вы не только не увидите никакой оборонительной реакции, а, наоборот, при повторении этого электрического болевого раздражения заметите, что у собаки развивается реакция на еду: она поворачивается к вам, засматривает в то место, откуда приносится еда, и у нее течет слюна, Вы видите, что раздражение, которое шло в центр оборонительного движения, перешло в центр пищевой, т. е. в центр движении, направленных на еду, и центр секреторной деятельности. Это уже факт из второй группы, это - условный рефлекс.

Таким образом на этом примере вы видите совершенно отчетливо, как один факт переходит в другой, и этим наглядно устанавливается родство этих фактов. Вы видите следующее: сначала болевой центр затормозился, а потом раздражение из него перешло в пищевой центр. Поэтому никакой натяжки нет в предположении, что сущность этих процессов одна и та же, что происходит переход, направление, притяжение энергии из одного центра в другой. И если другой центр, как в данном случае, сильнее, то вся энергия из первого центра перебирается туда и первый центр остается как бы не у дел, незанятым.

Идем дальше. А что же это за факт, что раздражение из одного центра переходит в другой? Этот факт, в свою очередь, может быть приведен в связь с большой группой фактов, о которых я уже имел случай говорить здесь ранее. Год назад, также на сеченовском заседании, я делал доклад о законал иррадиирования и концентрирования раздражения. Закон концентрирования заключается в том, что в известный пункт нервной системы раздражение как бы стягивается, собирается, и вот откуда этот закон был выведен. Вы делаете условный раздражитель из какого-нибудь отдельного тона; сделали этот рефлекс тем способом, как я описывал, т. е. повторяли этот звук с подкармливанием животного или с вливанием ему в рот кислоты, и, наконец, имеете соответственное движени соответственную секрецию. Положим, вы сделали этот рефлекс из тона в 800 колебаний в секунду, и этот тон дает постоянно свою условную реакцию. Теперь вы пробуете другие тоны. Оказывается, что и они действуют, и даже на очень большом расстоянии от вашего тона (как 100-200, так и 20 000-30 000 колебаний); на первых порах могут действовать даже и всевозможные другие звуки. Вот этот факт, - что мы соединили пищевой центр только с одним раздражением, а раздражение оказалось обобщенным, дает основание говорить о законе иррадиирования, представлять себе дело так, что раздражение, пришедшее в определенные клетки больших полушарий, не остается там, куда попало впервые, а разливается по клеткам соседним.

Вторая половина опыта состоит в следующем. По мере того как вы повторяете этот рефлекс на 800 колебаний, он все более и более специализируется, регистр действующих тонов делается все уже и уже, и, повторяя ваш тон долго, вы можете довести его до чрезвычайной специализации. Вы получаете рефлекс при 800 колебаниях, а при 812 его уже не будет. Раньше разлившееся раздражение теперь концентрируется, собирается к одному пункту. Это подало повод рядом с законом иррадиирования выставить и закон концентрирования. Ясно, что те ряды фактов, о которых я упомянул ранее, совершенно отвечают закону концентрирования раздражения, что в опытах торможения и образования условных рефлексов обнаруживается закон концентрирования раздражения, сосредоточивания раздражения в определенном пункте.

Это - то, что имеется, то, что уже сделано. Понятное дело, что это - самая общая формулировка. С этого дело только начинается. Затем, конечно, в каждом из этих законов - иррадиирования и концентрирования - должны быть отдельные пункты более частного свойства. Это должно составлять задачу дальнейшего исследования. В этом отношении уже намечено очень много пунктов, это представляет текущую работу моих лабораторий. Некоторых из этих пунктов я и коснусь сейчас.

В работе д-ра М. Н. Ерофеевой имеются факты, которые показывают, как закон концентрирования в некоторых особых условиях находит себе другое выражение, представляется, стало быть, в известных индивидуальных формах. Как я уже сказал, легко перетянуть раздражение из центра оборонительного движения в центр пищевой. У всех животных этот опыт удается легко. Если же вы попытаетесь перетянуть это раздражение на кислотный центр, т. е. из электрического раздражителя захотите сделать условный раздражитель для кислотного центра, то это вам не удастся. Отсюда - дополнительный пункт к закону концентрирования: направление раздражения определяется относительной силой тех центров, которые

взаимодействуют друг на друга. Очевидно, пищевой центр представляет могучий физиологический центр, он - охранитель индивидуального существования. Понятно, что рядом с ним центр оборонительного движения имеет второстепенное значение. Вы знаете, что в борьбе за еду отдельные части тела не очень обороняются, из-за пищи дело доходит до больших драк между животными, до больших взаимных поранений. Следовательно, разрушение отдельных частей организма приносится в жертву более важному условию существования организма - доставлению, захватыванию пищи. Ясно, что пищевой центр надо считать сильнейшим физиологическим центром, и соответственно этому мы имеем совершенно отчетливый факт, что пищевой центр может перетягивать раздражение к себе из других центров. Кислотный центр, конечно, не имеет какого значения; его деятельность есть частная деятельность, и понятно, что сравнительно с ним оборонительный центр имеет большую силу и, следовательно, раздражение не может быть отвлечено из центра оборонительного движения в кислотный центр. Так это и есть.

Из последнего же времени я могу представить вам новую, очень хорошую иллюстрацию закона иррадиирования. Как раз сейчас в лаборатории д-ром П. Н. Васильевым производятся опыты с температурными раздражениями кожи; при этом оказался следующий неожиданный факт. Уже давно, с самого начала, как только были подвергнуты исследованию условные рефлексы, был получен термический условный раздражитель. Возможно как из охлаждения, так и из нагревания кожи сделать условный раздражитель пищевого илислотного центров. B этом термический раздражитель ничем не отличается от других. Но вот в чем заключается значительное отличие: очень трудно одновременно получить различные условные раздражители от холодового раздражения и от раздражения теплового.

Если вы, положим, из раздражения теплотой определенного места кожи сделаете условный раздражитель кислотного центра, значит, получите соответственные движения и секрецию, и этот рефлекс будет совершенно выработан, то вы можете быть уверены, что он останется недели и даже месяцы спустя в целости, в зависимости от того, как долго вы его вырабатывали и укрепляли, хотя бы теперь вы им не пользовались. Так же вы можете выработать и холодовый условный рефлекс на пищевой центр. Он может быть так же прочен и будет оставаться целым спустя недели и даже месяцы после перерыва. Но если вы захотите применить эти рефлексы вместе, одновременно, в один и тот же экспериментальный сеанс, то возникают непреодолимые трудности. Так, вы начинаете опыт с холодового рефлекса, и пусть этот рефлекс будет связан с пищевым центром. Вы получаете соответственную пищевую двигательную реакцию: собака обращается к вам, смотрит в то место, откуда подается еда, у нее течет слюна и т. д. Вы повторяете это один, два, три раза и всякий раз получаете совершенно точный рефлекс. Если после этого вы начинаете пробовать тепловой рефлекс на кислотный центр, то, сверх ожидания, вместо того чтобы получить двигательную кислотную реакцию и соответственную слюнную секрецию, получаете тот же холодовый рефлекс. Собака, попросту говоря, путает тепловой кислотный рефлекс с холодовым пищевым. Если вы начнете опыт наоборот, то получите то же самое в обратном порядке, т. е. если начнете с кислотного теплового, то с ним будет спутан холодовый пищевой. Это явление можно понять только на один лад: что у вас имеется чрезвычайно легкое иррадиирование раздражения из теплового центра в холодовый и обратно. Если вы повторяете, например, несколько раз холодовой рефлекс, то у вас термические нервные клетки (холодовые и тепловые) обобщаются - раздражение разливается одинаково по тем и другим, и когда вы переходите к другому раздражителю, то реакция получается, как от первого раздражителя. Другого толкования, как мне кажется, представить себе нельзя. Надо допустить, что термические центры очень сближены, проникают один в другой, подобно тому как расположены тепловые и холодовые точки вперемежку на коже, и оттого явление иррадиирования обнаруживается на них особенно сильно, раздражение легко переходит из одного центра в другой, и стоит большого труда их разделить. Будет очень интересно видеть, как скоро может быть достигнуто это разделение. Во всяком случае, это представляет яокий пример иррадиированил.

Дальше возникает вопрос о том, какое соотношение существует между законами иррадиирования и концентрирования? Ясно, что эти законы по существу противоположны: в первом случае мы имеем дело с разливом раздражения, а в другом с сосредоточением его в отдельном пункте.

Таким образом в высшей степени важный вопрос всей механики центральной нервной системы - это вопрос о взаимоотношении этих двух основных законов: иррадиирования и концентрирования. Конечно, до решения этого вопроса еще очень далеко, однако материал можно собирать и сейчас. В двух работах моей лаборатории имеются некоторые намеки на то, как бы это дело могло итти. Год назад было закончено исследование д-ра Я. Е. Егорова. Это исследование заключалось в том, что сопоставлялись различные пищевые условные рефлексы друг c другом. До этой работы противопоставлялись условные рефлексы кислотный и пищевой, следовательно раздражители, связанные то с пищевым, то с кислотным центрами. В этой же работе была впервые осуществлена попытка определить взаимодействие различных пищевых рефлексов друг на друга. Делалось это таким образом: известные безразличные раздражители соединяли - один с одной едой, другой с другой, один с сыром, другой с молоком, третий с хлебом, с мясом и т. д.
– и следили за тем, какое влияние окажут эти рефлексы друг на друга. В этих опытах прежде всего обратиа на себя внимание тот факт, что раздражение различными пищевыми веществами часто сопровождается чрезвычайно длинным следом, В физиологии условных рефлексов мы имеем уже целый ряд фактов, показывающих, что раздражение в виде следа долго дает себя знать в центральной нервной системе, после того как причина, вызвавшая раздражение, удалилась и прекратился его видимый эффект. Речь до сих пор шла о минутах, о десятках минут; но с более длительным следом во всех остальных отделах условных рефлексов мы дела не имели. В работе д-ра Я. Е. Егорова след оказывается чрезвычайно продолжительным: он давал себя знать не часами, а даже днями. Это совпадает с теми фактами, которые мы знаем из обыденной жизни, например, что какой-нибудь вкус долго помнится, особенно неприятный. Та особенность фактов, о которой я сейчас буду говорить, отчасти, вероятно, связана с этой большой длительностью следа. Опыт делали таким образом. Берется известный условный рефлекс, известный раздражитель, связанный с едой, например мясного порошка. Получается известная более или менее постоянная величина. Затем рядом с этим вырабатывается другой рефлекс, на другой раздражитель, положим, связанный с едой сахара. Для краткости можно сказать: один «мясной» рефлекс, другой «сахарный». Что будет, если действовать одним рефлексом на след от другого? Вот что получилось в опытах д-ра Я. Е. Егорова. Если вы имеете мясной рефлекс определенной величины (величина рефлекса меряется числом капель слюны - одного из эффектов раздражения пищевого центра), положим, 10 капель слюны, и после этого примените сахарный рефлекс, а затем живо вернетесь к мясному, то мясной рефлекс окажется сильно уменьшенным. Значит, раздражение «сахарного» центра (будем так выражаться для краткости), т. е. известной группы нервных клеток, которые раздражаются через соответственные волокна сахаром, задерживает «мясной» центр, т. е. группу клеток, которая раздражается из полости рта при еде мяса.