Порядок из хаоса
Шрифт:
Для того чтобы понять происхождение периодичности в сползании D. discoideum к центрам, необходимо изучить механизм синтеза хемотаксического сигнала. На основе экспериментальных данных этот механизм можно изобразить в виде следующей схемы (рис. В).
?ис. B.
На поверхности клетки рецепторы (Р) захватывают молекулы цАМФ. Рецептор обращен во внеклеточную среду и функционально связан с ферментом аденилатциклазой (Ц), преобразующим внутриклеточную АТФ в цАМФ (на рис. цАМФ не обозначена). Синтезированная цАМФ транспортируется через мембрану во внеклеточную среду, где расщепляется фосфодиэстеразой — ферментом, выделяемым амебами. Эксперименты показывают, что захват внемолекулярной цАМФ мембранным рецептором
Анализ модели синтеза цАМФ на основе такой автокаталитической регуляции позволил унифицировать различные типы поведения, наблюдаемые при образовании колонии коллективных амеб[152].
Двумя ключевыми параметрами модели являются концентрации аденилатциклазы (s) и фосфодиэстеразы (k). На рис. С, заимствованном из работы Goldbeter A., Segel L.. Differentiation, 1980, 17, p. 127—135, показано поведение модельной системы в пространстве параметров s и k.
?ис. C.
В зависимости от значений s и k все пространство этих параметров подразделяется на три области. Область А соответствует устойчивому, невозбудимому стационарному состоянию, область В — устойчивому, но возбудимому стационарному состоянию и область С — режиму незатухающих колебаний вокруг неустойчивого стационарного состояния.
Стрелка указывает возможный «путь развития», соответствующий повышению концентрации фосфодиэстеразы (k) и аденилатциклазы (s), наблюдаемому после начала голодания. Переход из области А в области В и С соответствует наблюдаемым изменениям в поведении: клетки сначала неспособны реагировать на сигналы — внеклеточную цАМФ, затем начинают передавать сигналы дальше и, наконец, обретают способность автономно синтезировать цАМФ в периодическом режиме. Центры колоний являются клетками, для которых параметры k и s быстрее достигают точки внутри области С после начала голодания.
Когда запас питательных веществ в той среде, в которой живут и размножаются коллективные амебы, иссякает, происходит удивительная перестройка (рис. А): отдельные клетки начинают соединяться в колонию, насчитывающую несколько десятков тысяч клеток. Образовавшийся «псевдоплазмодий» претерпевает дифференциацию, причем очертания его непрерывно изменяются. Образуется «ножка», состоящая примерно из трети всех клеток, с избыточным содержанием целлюлозы. Эта «ножка» несет на себе круглую «головку», наполненную спорами, которые отделяются и распространяются. Как только споры приходят в соприкосновение с достаточно питательной средой, они начинают размножаться и образуют новую колонию коллективных амеб. Перед нами наглядный пример приспособления к окружающей среде. Популяция обитает в некоторой области до тех пор, пока не исчерпывает имеющиеся там ресурсы. Затем она претерпевает метаморфозу, в результате которой обретает способность передвигаться и осваивать другие области.
Исследование первой стадии образования колонии показало, что она начинается с волн перемещения отдельных амеб, распространяющихся по их популяции к спонтанно возникающему «центру притяжения». Экспериментальные исследования и анализ теоретических моделей установили, что миграция является откликом клеток на существование в среде градиента концентрации ключевого вещества — циклической АМФ, периодически испускаемого сначала амебой, ставшей центром притяжения, а затем — после срабатывания механизма задержки — и другими амебами. И в этом случае мы видим, какую важную роль играют химические часы. Как уже неоднократно подчеркивалось, они, по существу, являются новым средством связи. В случае коллективных амеб механизм самоорганизации приводит к установлению связи между клетками.
Мы хотели бы подчеркнуть еще один аспект. Образование колоний коллективных амеб — типичный пример того, что можно было бы назвать «порядком через флуктуации»: возникновение «центра притяжения», испускающего циклическую АМФ, сигнализирует о потере устойчивости
6. Бифуркации и нарушение симметрии
Рассмотрим теперь более подробно, как возникает самоорганизация и какие процессы начинают происходить, когда ее порог оказывается превзойденным. В равновесном или слабо неравновесном состоянии существует только одно стационарное состояние, зависящее от значений управляющих параметров. Обозначим управляющий параметр через ППП (им может быть, например, концентрация вещества В в «брюсселяторе», описание которого приведено в разд. «За порогом химической неустойчивости»). Проследим за тем, как изменяется состояние системы с возрастанием значения В. Увеличивая концентрацию В, мы как бы уводим систему все дальше и дальше от равновесия. При некотором значении В мы достигаем порога устойчивости термодинамической ветви. Обычно это критическое значение называется точкой бифуркации. [На особую роль этих точек обратил внимание Максвелл, размышляя над отношением между детерминизмом и свободой выбора (см. гл. 2 разд. «Язык динамики»).]
Рис. 10. Бифуркационная диаграмма. Стационарные значения переменной Х представлены на диаграмме как функции параметра бифуркации l.. Сплошные линии соответствуют устойчивым, штриховые — неустойчивым стационарным состояниям. Чтобы достичь ветви D, необходимо выбрать начальную концентрацию Х0 выше значений X, соответствующую ветви Е.
Рассмотрим некоторые типичные бифуркационные диаграммы. В точке бифуркации В термодинамическая ветвь становится неустойчивой относительно флуктуации (см. рис. 10). При критическом значении lс управляющего параметра l система может находиться в трех различных стационарных состояниях: С, Е и D. Два из них устойчивы, третье неустойчиво. Очень важно подчеркнуть, что поведение таких систем зависит от их предыстории. Начав с малых значений управляющего параметра l и медленно увеличивая их, мы с большой вероятностью опишем траекторию АВС. Наоборот, начав с больших значений концентрации Х и поддерживая постоянным значение управляющего параметра l, мы с высокой вероятностью придем в точку D. Таким образом, конечное состояние зависит от предыстории системы. До сих пор история использовалась при интерпретации биологических и социальных явлений. Совершенно неожиданно выяснилось, что предыстория может играть роль и в простых химических процессах.
Рис. 11. Симметричная бифуркационная диаграмма. Х как функция параметра бифуркации l. При l<lс существует только одно стационарное состояние, которое устойчиво. При l>lс существуют два стационарных состояния при любом значении l (прежнее устойчивое стационарное состояние теряет устойчивость).