Проблема «бессознательного»
Шрифт:
Мы напоминаем эту эволюцию собственно нейрофизиологических идей потому, что ее значение для теорий неосознаваемых форм высшей нервной деятеяьноётй становится более ясным, если учитывается, что нейрофизиология и нейрокибернетика шли последнее время, хотя и опираясь на разные факты, в существенно одном и том же общем направлении.
Авторами, исследовавшими особенности распространения возбуждений в ретикулярной формации мозгового ствола, было еще несколько лет назад обнаружено своеобразное явление конвергенции импульсов, вызываемых раздражением центральных образований и рецепторов, относящихся к неодинаковым сенсорным модальностям, в пределах одних и тех же ретикулярных структур. Факты подобного рода были описаны в 1952—1953 гг. Bremer и Terzuolo [119], French, Amerongen и Magoun [147], French, Verzeano и Magoun [148] и многими другими. При раздражении ретикулярных проекций стимулами, следовавшими друг за другом с разными интервалами, можно было наблюдать в ретикулярных образованиях, к которым поступали импульсные потоки, различные формы взаимовлияния пришедших возбуждений (облегчение, феномены
Вместе с тем было доказано, что широкую откликаемость ретикулярных структур на стимулы разной модальности отнюдь нельзя понимать как выражение простой диффузии волн возбуждения, недифференцированно распространяющихся по малоструктуированному функциональному субстрату. Конвергенция афферентных импульсов на отдельную ретикулярную клетку оказалась широко наблюдаемой, но не универсальной закономерностью. М. Scheibel, F. Scheibel, Mollicaи Moruzzi [235], например, показали, что конвергирование гетерогенных афферентных импульсов наблюдается на разных ретикулярных нейронах не в одинаковой степени. Этими авторами были обнаружены клетки, на которые влияли поляризация мозжечка, тактильные раздражения, удары по сухожилиям конечностей и электрическая стимуляция сенсомоторной коры, но совершенно не влияли раздражения блуждающего нерва и звуки. Сходные факты дифференцированного отношения ретикулярных нейронов к раздражениям разного типа были выявлены также многими другими исследователями, причем наиболее интересным оказалось существование большого количества (до 50% в варолиевом мосту и до 60% в среднем мозгу) «реактивно немых» ретикулярных клеток, т.е. нейронов, электрическая активность которых не изменялась ни при адекватных сенсорных раздражениях, ни в ответ на кортико-ретикулярные и церебелло-ретикулярные импульсные потоки, ни даже при резком электрическом раздражении афферентных нервов [201].
В результате этих многочисленных работ были, таким образом, подчеркнуты два характерных момента: во-первых, особый способ распространения в ретикулярной формации гетеросенсорных возбуждений, использующих при определенных условиях одни и те же проводящие и перерабатывающие нейронные структуры, и, во-вторых, избирательное отношение различных ретикулярных нейронов к воздействующим раздражениям и, следовательно, неоднотипность роли этих образований в процессах нервной интеграции.
В дальнейшем анализ проявлений конвергенции нервных импульсов и дифференцированности реакций отдельных нейронов на разные параметры стимуляции проводился весьма широко (Grusser [166], Jung [243, стр. 375], Lettvinс соавторами [243, стр. 416]) и привел к выделению ряда своеобразных функционально специфических популяций нейронов (нейроны «новизны» и «тождества», по Lettvin, нейроны типа А, В, С, D, Е, по Jung, и т.п.). Было также установлено, что все эти сложные функциональноструктурные отношения выявляются в самых разных отделах мозга (в подкорковых ядрах, в лимбической системе, в новой коре), отражая какой-то еще не вполне понятный, но весьма, по-видимому, общий принцип организации и работы мозговых систем. Теоретические исследования, благодаря которым произошло это расширение толкований, связаны во многом с именами П. К. Анохина, Fessard и их учеников. А влияние, которое это направление оказало в самые последние годы на учение о локализации мозговых функций, было, безусловно, очень глубоким [41] .
41
Электрофизиологическими исследованиями было, например, установлено, что гетерогенные сигналы как сенсорного, так и центрального происхождения конвергируют в новой коре на довольно больших территориях. Это важное обстоятельство удалось обнаружить, изучая вторичные или иррадиирующие вызванные потенциалы, возникающие в мозговой коре в ответ на раздражение определенной модальности далеко за пределами соответствующего проекционноrо поля.
Buser и Ember [243, стр. 214] было показано, что в нейронах ceнсомоторной коры у кошек, кроме соместезически обусловленных биоэлектрических реакций, закономерно отмечаются также ответы на зрительные и слуховые раздражители (при внеклеточных микроэлектродных отведениях) . Нейроны, откликавшиеся на все применявшиеся формы воздействия - соматические, зрительные и слуховые стимулы, рассматривались этими авторами как «полисенсорные». Нейроны, отзывавшиеся только на соматические раздражители безотносительно, однако, к тому, какой участок тела раздражался, обозначались как «поливалентные» или «атипические». Наконец, нейроны, активация которых происходила только под влиянием соматических раздражителей и в полном соответствии с классическими принципа:ми организации соматических проводящих путей, обозначались как «пространственно-специфические». Далее была изучена топография этих функционально неоднородных клеток. Оказалось, что до 92% нейронов передней сигмовидной и ростральной части задней сигмовидной извилин принадлежат к полисенсорному типу, 8% - к поливалентному и ни одного процента - к пространственно-специфическому.
Вряд ли нужно подчеркивать, к каким важным заключениям об особенностях локализации мозговых функций дают повод факты подобного рода.
Мы остановились на конвергенции импульсных потоков и дифференцированной откликаемости нейронов коры и ретикулярной формации потому, что эти явления играют совершенно особую роль при раскрытии отношений между мозговыми функциями и их мозговым субстратом, в частности при истолковании проблемы нервных механизмов неосознаваемых форм высшей нервной
Не подлежит сомнению, что мы еще плохо понимаем закономерности, а тем более физиологический смысл полисенсорности нейронов. Fessard были, например, отмечены [98, стр. 154] черты сходства и синхронность изменений потенциалов, вызываемых двумя гетеротопными соматическими раздражителями в нейроне медиального ядра таламуса и в нейроне коры. Это дало повод предположить существование какой-то специальной проекционной связи полисенсорных структур, механизм которой пока, однако, совершенно неясен. Можно далее допустить, что конвергенция разнородных возбуждений на один и тот же нейрон имеет особое значение для осуществления разнообразных проявлений «ассоциативного» процесса. Но так ли это в действительности, сказать с уверенностью, конечно, нельзя. Тем не менее сам не вызывающий сегодня сомнений факт существования полисенсорных нейронов в различных корковых и стволовых формациях позволяет высказать по поводу особенностей локализации мозговых функций некоторые дополнительные предположения.
Дифференцированная откликаемость полисенсорных нейронов на различные виды стимуляции при массовой представленности этих структур в центральной нервной системе заставляет, конечно, сразу же отказаться от мысли о том, что для каждого из таких нейронов существует своя особая, жестко детерминированная система связей с каждым из невообразимого множества потенциально соединимых с ним рецепторов [42] . Альтернативой является, однако, только схема нейронной сети, включающей достаточно большое количество узлов переключения импульсных потоков.
42
Можно было бы математически доказать. пак однажды полушутливо сказал Н. А. Бернштейн, что такая жесткая, cвepxгpoмоздкая, до абсурда неэкономная и уязвимая коммуникционная система, состоящая из множества линейных функционально-специализированных нейронных трактов (т. е. неперекрещивающихся путей, каждый из которых был бы предназначен для проведения возбуждений, провоцируемых раздражениями только определенной модальности), должна была бы обладать объемом, далеко превосходящим вместимости полостей черепа и позвоночника.
В такой сети гетерогенные импульсы могут распространяться в разные моменты времени как по различным, так и по одним и тем же нейронным трактам (т.е. в ней в значительной степени снимается функциональная специфичность нейронных цепочек, наблюдаемая как ведущий принцип на более периферических уровнях нервной системы). Благодаря этому для каждого из разрядов возбуждения в подобной сети создается множество потенциально доступных трасс распространения к нужной конечной точке. Это обстоятельство должно придавать процессам распространения импульсов по нервному субстрату и закономерностям этого распространения очень специфические черты.
Исследованиями тонких деталей строения популяций нейронов было неоднократно показано [22], что особенности конкретной структуры нейропиля зависят от факторов двоякого порядка. Общая схема строения нервной сети прежде всего, конечно, детерминирована генетически. По мере того, однако, как мы переходим от этой общей схемы к деталям организации нервных связей, все более нарастает удельный вес «случайных» моментов, т.е. индивидуальных вариаций роста и распределения нейронных ветвлений и синапсов, которые отражают непредусмотримые заранее влияния внутренней и внешней среды, действовавшие неизбежно уже с самых ранних фаз эмбриогенеза.
Эта характерная особенность строения нейронных сетей является частным случаем выражения значительно более общей биологической закономерности, на которую было указано Н. А. Бернштейном [90, стр. 299—322]. Эта закономерность заключается в предельной «неуступчивости» организма в отношении основных, «существенных» особенностей его строения при, наоборот, предельной «уступчивости» в отношении особенностей «несущественных», которые поэтому всегда неповторимо индивидуальны и предельно вариативны [43] . В случае нейронной сети подобное сочетание в ее строении генетически закрепленных и «случайных» отношений приобретает совершенно особый физиологический смысл, выявляя функциональные принципы, определяющие распространение возбуждений по этой сети.
43
Примером этой универсальности может явиться хотя бы тот факт, что любые два лепестка на стебле растения неизменно сходны между собой по основным, т.е. видовым, признакам: и в то же время никогда не представляют собой точной структурной копии друг друга (не взаимно-конгруэнтны).
Легко понять (см. §67), что в системе, состоящей из связей функционально-жесткого, не статистически детерминированного типа, малейший элемент случайности в распределении ветвлений и контактов должен стать грозным источником непоправимых функциональных расстройств. В то же время неизбежные элементы «случайности» в структурировании дендритов и аксонов не могут быть препятствием для нормального функционирования стохастически организованной нервной сети, т.е. субстрата, в котором движения импульсных потоков подчиняются не жестким алгоритмам, а вероятностной детерминации, гибким правилам «предпочтения» и который поэтому по особенностям своей внутренней организации в значительной степени приближается к классу моделей, обозначаемых Rosenblatt как генотипные.
Благодаря множественности существующих в подобной сети потенциально возможных путей следования импульсных потоков, огромному количеству нейронных контактов и ветвлений в силу вступают статистические закономерности распределения возможных вариантов распространения возбуждений. И эти закономерности обеспечивают существование особо важных для нормальной работы мозга взаимоотношений между нейронами, вытекающих из закона больших чисел и теории вероятности.