Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики

Скворцов Алексей

В рамках таких общих соображений возможны некоторые ограниченные и чисто вероятностные, не имеющие силы необходимости, прогнозы направлений филогенеза. Но о какой-либо строгой предопределенности они, конечно, говорить не позволяют.

Не противоречат ли утверждению о недетерминированности филогенеза неоднократно описанные палеонтологами ряды последовательных и как будто строго направленных эволюционных изменений? Думается, что нет. Во-первых, далеко не все эволюционные изменения укладываются в такие ряды. Во-вторых, при накоплении более обильных материалов нередко оказывается, что там, где поначалу виделись подобные ряды, вырисовываются и тупики, и разветвления, и конвергенции от разных стволов и т. д. В-третьих, «направленные» ряды чаще всего отражают нарастающую морфофизиологическую специализацию внутри одной крупной таксономической группы, а не направленный переход одной такой группы в другую. Но самое главное: все «направленные» ряды выявляются ретроспективно, постфактум. А оглядываясь назад, можно любой проделанный путь, даже самый запутанный и беспорядочный, принять за

изначально и неумолимо направленный именно к той самой точке, с которой мы оглядываемся. Думаю, что и о «направленности» филогенеза часто заключают подобным же образом. Более доказательно было бы, если бы, например, в девонской фауне и флоре были выявлены закономерности, которые с необходимостью предопределяли бы характеристику фауны и флоры кайнозоя. Но это вряд ли удастся. Еще менее серьезными были бы попытки предсказать, какова будет флора и фауна через миллион – другой лет после нашего времени.

Хотя, как уже отмечалось, к биологическим системам детерминизм вообще приложим лишь в ограниченной мере, тем не менее психологическая предубежденность (как же так: «наука – и вдруг недетерминированность») вновь и вновь порождает мысль о методологической сомнительности такой недетерминированности. Но на самом деле и в данном конкретном примере с недетерминированностью филогенеза ничего методологически порочного нет. Беспричинности нет. Объяснений с помощью нематериальных причин тоже нет. А что отдельное (частное) лишь неполно входит в общее и общее лишь неполно охватывает отдельное – так это фундаментальная истина диалектики. И из нее-то и следует, что, исходя из общего, нельзя предсказать частное во всей его конкретности и полноте. Так, демографическая статистика может очень точно предсказать и число новорожденных в городе и в стране в ближайшем месяце и году, и соотношение мальчиков и девочек, и средний их вес, и относительную частоту даваемых личных имен. Но исходя из этих общих данных статистика не сможет предсказать, появится ли в предстоящем году новорожденный у моих соседей, и если да – то каков будет его точный вес, будет ли это мальчик или девочка, и какое будет дано имя.

Дарвинизм и «молекулярный нейтрализм»

Начиная с 1950-х и особенно 1960-х годов некоторые генетики, в частности японские, занимающиеся построением математических моделей популяционно-генетических процессов, стали говорить о широкой распространенности и существенной эволюционной роли нейтральных (т. е. не имеющих адаптивного значения) замен нуклеотидов в составе ДНК – замен, происходящих в результате чисто случайных, стохастических процессов. Эти представления получили название нейтральной теории молекулярной эволюции или, короче, молекулярного нейтрализма. По мнению многих авторов (а в известной степени – и самих создателей концепции нейтрализма) такого рода концепции противоречат дарвиновской теории эволюции или, во всяком случае, существенно ограничивают ее значимость.

С такой категорической оценкой нейтрализма и с противопоставлением его дарвинизму, разумеется, не все согласны, в том числе и некоторые авторы, занимающиеся математическим моделированием популяционных процессов [27] . Но я считаю, что нужно сделать еще гораздо более определенные заключения. Фактические материалы, на которые опираются сторонники нейтральной молекулярной эволюции, не только не ниспровергают дарвинизм, но, наоборот, самым лучшим образом к нему причленяются, представляют собой весьма существенную и, я бы сказал, долгожданную достройку дарвиновской теории. Но эти данные должны быть надлежащим образом интерпретированы, «прочтены» (что не вполне удалось сделать даже самим авторам нейтралистских концепций; тем более этого не делают исследователи, настроенные антидарвинистски и ищущие поддержку своим взглядам в молекулярном нейтрализме).

27

См., напр.: Ратнер В.А. и др. Проблемы теории молекулярной эволюции. Новосибирск, 1985. С. 138 и др.

Дарвинизму на протяжении его истории многократно противопоставлялись концепции, которые затем оказались весьма существенными уточнениями и дополнениями дарвиновской теории. Так было с теорией географического видообразования М. Вагнера, с «вейсманизмом», с «мутационизмом» и «менделизмом». Такое логическое упорядочение и расширение теории осуществляли в основном биологи широкого профиля – натуралисты Аналогичная ситуация возникла теперь с данными, которыми оперируют «молекулярные нейтралисты». Попробуем взглянуть на них с более широких общебиологических позиций и просто с точки зрения биологического здравого смысла.

Я процитирую основные тезисы теории нейтрализма по недавно вышедшей в русском переводе книге виднейшего представителя этого направления М. Кимуры. «Эта теория не отрицает роли естественного отбора в определении направления адаптивной эволюции, однако она предполагает, что адаптивную природу имеет лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически «молчащих» замен нуклеотидов не оказывает никакого существенного влияния на выживание и воспроизведение и подвергается случайному дрейфу в пределах вида… В теории нейтральности утверждается также, что большая часть внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, в виде полиморфизма белков, нейтральна и поэтому большинство полиморфных аллелей, имеющихся у какого-либо вида, поддерживается за счет мутационного

процесса и случайной элиминации. Иными словами, теория нейтральности… отвергает представление, согласно которому большинство таких систем полиморфизма имеет адаптивное значение и в пределах вида поддерживается одной из форм балансирующего отбора» [28] .

28

Китамура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М., 1985. С.398.

До сих пор, как известно, генетики предлагали две основные модели, или гипотезы внутривидового и внутрипопуляционного полиморфизма – классическую и балансовую. Подробно они обсуждаются в трудах Ф.Г. Добжанского и Р.К. Левонтина [29] , вкратце же могут быть изложены следующим образом. Классическая гипотеза предполагает, что основная масса особей популяции гомозиготна по подавляющему большинству генов, и среди этого единообразия «диких» доминантных аллелей разбросаны лишь сравнительно немногочисленные мутантные, преимущественно рецессивные аллели. Согласно балансовой гипотезе генетический полиморфизм гораздо более высок, значительная часть локусов представлена даже не одним или двумя, а целым рядом аллелей, что особенно четко показывают электрофоретические исследования полиморфизма белков. Но этот полиморфизм имеет определенный адаптивный смысл и сбалансирован в каждой популяции естественным отбором. Полевому исследователю, по крайней мере ботанику, классическая модель представляется совершенно неудовлетворительной, архаической и отжившей. Балансовая модель, несомненно, является шагом вперед, но натуралист видит в популяциях еще более широкую генотипическую изменчивость, чем предусматривает даже и эта модель [30] .

29

Левонтин Р. К. Генетические основы эволюции. М., 1978. С.351.

30

Скворцов А. К. Микроэволюция и пути видообразования (Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Биология» № 9). М., Знание, 1982. С.58.

И вот теперь нейтралисты выдвигают третью гипотезу, согласно которой внутрипопуляционный генетический полиморфизм практически неограничен, но адаптивно сбалансирована, т. е. поддерживается естественным отбором в каждый момент на определенном уровне, лишь небольшая его часть. При этом нейтралисты не отвергают вовсе существования естественного отбора – ни движущего, ни стабилизирующего.

Что может сказать по поводу этой третьей гипотезы биолог-натуралист, основывающий свои представления о полиморфизме естественных популяций не на лабораторных экспериментах и не на математических выкладках, а на непосредственном изучении этих популяций в природе? Такой биолог, по-моему, должен сказать: «Я за эту гипотезу голосую обеими руками, потому что я уже сам давно так думаю!»

Естественно возникает вопрос: согласуется ли широкая нейтральная молекулярная изменчивость с дарвинистским представлением об адаптивности эволюции? Но что такое «нейтральные» мутации? Это те, которые в некоторых условиях существования не дают организмам ни новых преимуществ, ни новых недостатков. А в других условиях? Как признает Кимура, аллели, казавшиеся нейтральными в обычных условиях, могут оказаться совсем не нейтральными, а подверженными интенсивному отбору в каких-то других условиях. Кимура даже предлагает подобного рода феномен, экспериментально проверенный на кишечной палочке, назвать по имени авторов, проделавших это исследование, «эффектом Дикхьюзена – Хартла». Но существование или, по крайней мере, возможность такого рода эффектов уже давно обсуждалась дарвинистами, и сам эффект давно носит название преадаптации. Именно наличие самых разнообразных и порой неожиданных преадаптации и позволяет эволюции всегда пойти по какому-то новому, непредвиденному направлению. Например, образоваться расам комаров, устойчивых к ДДТ – веществу, с которым комары и их предки за всю свою предшествовавшую филогенетическую историю никогда не встречались. Имеющая место у высших животных неповторимая иммунологическая индивидуальность каждой особи среди миллионов других особей вида также может быть понята только с позиций признания неограниченной «нейтральной» изменчивости. Точно так же и химическая индивидуальность каждой особи, специфичность выделяемых ею пахучих веществ, которая позволяет собакам по запаху отличать следы разыскиваемого индивида от тысяч следов посторонних. На примере иммунных реакций, кстати, нередко можно убедиться, что казавшиеся совершенно «нейтральными» и внешне незаметные индивидуальные различия вдруг во время эпидемии оказываются адаптивно ценными, обусловливающими невосприимчивость к заболеванию.

Принимая во внимание все эти обстоятельства, вероятно, лучше отказаться от устаревшего и намекающего на какую-то предначертанность термина преадаптация и говорить об актуальной адаптированности популяции к тем условиям, в которых она сейчас существует, и о ее потенциальной адаптируемости к некоторому более широкому (хотя, конечно, априорно и не определимому точно) кругу условий.

Резюмируя, можно сказать, что представления нейтралистов о внутрипопуляционной и внутривидовой изменчивости забивают последний гвоздь в гроб представлений о предначертанности, предопределенности направлений эволюции и филогенеза, т. е. на молекулярном уровне полностью подтверждают то, что биологам-натуралистам и дарвинистам было ясно и раньше.