Происхождение мозга

Савельев Сергей Вячеславович

_{На заре эволюции млекопитающих строение переднего мозга было сходно со строением мозга современных лиссэнцефальных представителей грызунов и зайцеобразных (см. рис. III-18, б; III-19, а, б; III-24, а). Архаичные млекопитающие занимались поиском пищи, половых партнёров и ориентировались в пространстве при помощи обоняния. С этой точкой зрения согласно большинство авторов, занимавшихся проблемами их эволюции (UIinski, 1986). На этом этапе эволюции}

рептилийные предки млекопитающих были лишены возможности использовать другие органы чувств с той же эффективностью, как обоняние. По- видимому, они обитали в темноте нижних ярусов карбоновых завалов,

₃₄₂

_{где обоняние было наиболее эффективным дистантным рецептором. Кроме обоняния, там можно было также использовать слух и тактильную чувствительность. Зрительная система и цветовое зрение были практически бесполезны и постепенно утратили свои исходные характеристики.}

_{В этом состоянии архаичные млекопитающие пребывали долго. Времени хватило для создания интегративных связей между половыми корковыми центрами вомероназальной системы и сенсомоторными системами других отделов мозга. На базе скромного коркового зачатка рептилийной системы полового обоняния возник новый центр принятия решений. В него явно первоначально входили вомероназальные, моторные и вкусовые центры.}

_{Слуховая система на первом этапе эволюции млекопитающих совершенствовалась за счёт задних бугорков четверохолмия. Они у млекопитающих развиты больше, чем у рептилий и птиц (см. рис. III-22, г). Таким образом, к моменту выхода из карбоновых лабиринтов потенциальный предок млекопитающих обладал развитым обонянием, слуховыми бугорками в крыше среднего мозга и зачатком коры, интегрировавшим обонятельные половые, моторные и вкусовые центры (рис. III-27, а, б).}

_{Возникает вполне естественный вопрос о дальнейшей судьбе этих существ. Обычно предполагается, что мелкие предки млекопитающих по ночам вынюхивали свою добычу в подстилке лесов, а днём скрывались в норах или среди корней деревьев. Это вполне справедливое предположение, хотя объясняет только возможность развития обоняния. Однако при таком образе жизни никаких дополнительных стимулов для развития неокортекса и тем более полушарий мозжечка обнаружить невозможно. Наоборот, сумеречные норные животные обладают более чем скромным мозжечком. Для быстротечной эволюции сенсомоторных корковых центров и мозжечка требовалась невероятно сложная трёхмерная среда, которая ранее позвоночным никогда не встречалась. Следует допустить, что не почва, а иная среда была причиной появления развитой соматической чувствительности.}

_{В поисках среды эволюционирования млекопитающих значительную помощь может оказать анализ ещё одной рецепторной системы, которую трудно переоценить — соматической чувствительности. Покровы млекопитающих приобрели удивительный набор механорецепторов различных типов. Они специализированы для восприятия различных видов вибраций, давления, прикосновения, нагревания и охлаждения. Почвенным обитателям столь разнообразный набор кожных рецепторов абсолютно не нужен, тем более что у современных}

₃₄₃

₃₄₄

_{почвенных млекопитающих (голые землекопы) редуцируется даже волосяной покров. Маловероятно, что развитая соматосенсорная система и волосяной покров могли возникнуть у животных, ведущих полуподземный образ жизни.}

_{По-видимому, рептилийные предки млекопитающих, покинув карбоновые завалы, переместились в кроны деревьев (см. рис. III-27, в, г). Вертикальная «миграция» из плохо освещённых растительных буреломов в сумеречный мир крон деревьев выглядит вполне естественной. Этот переход не был радикальным изменением биологии рептилийных предков млекопитающих. Сохранились}

аналогичная трёхмерная жизненная среда и значение уже хорошо развитого вестибулярного аппарата. Вполне вероятно, что переход из нижних уровней карбоновых лесных завалов в крону деревьев происходил неоднократно, но с разными результатами. Только после появления первичной специализации головного мозга рептилий по обонятельному типу смогли сложиться необходимые предпосылки для формирования «древесной» группы архаичных млекопитающих. В сумеречных кронах деревьев необходим именно тот набор нейросенсорных, аналитических и репродуктивных приобретений, который известен у современных млекопитающих.

_{Жизнь макросматиков в кронах деревьев практически исключала размножение в гнёздах или дуплах. Для небольших животных с развитым обонянием чужая кладка яиц была и остаётся идеальной и доступной пищей, поэтому доставшееся от рептилийных предков живорождение получило дальнейшее развитие. Было необходимо максимально продлить внутриутробное развитие эмбриона. Это позволяло избежать формирования гнезда и привязки к конкретной территории. Мать перемещалась за пищей вместе с детёнышем, что повышало вероятность их выживания.}

_{Наиболее простой способ увеличения продолжительности внутриутробного развития связан с отказом от питания эмбриона за счёт желтка. Запасы желтка нельзя бесконечно увеличивать в материнской матке. Намного эффективнее использовать простой диффузионный обмен кислорода, воды и метаболитов между стенкой желточного мешка и маткой. По-видимому, этим способом и была решена проблема внутриутробного развития архаичных млекопитающих. Древесные предки млекопитающих были весьма некрупными животными. Это позволяло им при помощи желтковой плаценты доращивать эмбрионы до вполне жизнеспособных размеров. Похожую репродуктивную стратегию используют современные сумчатые. Однако их желтковая плацента позволяет вырастить только небольшой эмбрион, который надо переводить в сумку с молочными железами. Поскольку архаичные млеко-}

₃₄₅

_{питающие были небольшими, необходимость в сумочном доращивании эмбрионов, наверное, отсутствовала. Только с увеличением размеров животных могли возникнуть трудности с выращиванием крупных зародышей. Низшие звери решили этот вопрос при помощи сумки, а высшие млекопитающие — при помощи плаценты}

_{(Jameson, 1988).}

_{Вместе с развитием эффективных репродуктивных стратегий у архаичных млекопитающих наиболее заметным изменениям должна была подвергнуться сенсомоторная система. В кронах деревьев нагрузка на вестибулярный аппарат в несколько раз выше, чем даже в водной трёхмерной среде. Если рыба и совершает ошибочное движение при плавании, то это не приводит к фатальным последствиям. Опора на воду сохраняется в любой ситуации и позволяет исправить моторную ошибку. Для первичноводных позвоночных требования к сенсомоторной системе намного менее критичны, чем для животных, обитающих на ветвях деревьев и не умеющих летать. Сенсомоторные ошибки на ветвях деревьев могут приводить к фатальным последствиям. Гравитация планеты стала жестоким экзаменатором для рептилий, переместившихся из карбоновых завалов в верхний ярус леса. Она наложила ограничение и на размер тела предков млекопитающих. Большие животные просто не могли бы пережить ошибок становления совершенного вестибулярного аппарата и сенсомоторной системы. Падение крупных животных со значительной высоты почти всегда приводит к гибели или некомпенсируемым повреждениям, поэтому линейный размер предков млекопитающих не мог превышать нескольких десятков сантиметров. Небольшое и подвижное животное должно было быстро приобрести не только совершенный вестибулярный аппарат, но и развитую соматическую чувствительность. Этот сенсорный комплекс широко представлен в полушариях мозжечка и неокортексе млекопитающих.}

_{Среди рецепторов покровов выделяются рецепторы, адаптированные к различны типам вибрации. Специальные системы с различным временем адаптации возникли для того, чтобы воспринимать колебания. Столь разнообразные и специализированные вибрационные рецепторы кожи были бы абсолютно не нужны, если бы предки позвоночных искали добычу на земле и в подстилке из опавших листьев. Наоборот, ветви и стволы деревьев идеально передают любые колебания. Эти колебания могут содержать информацию о добыче, животном противоположного пола или о приближении опасного хищника. Такие сигналы надо было дифференцировать с безопасными, но разнообразными колебаниями самих деревьев, поэтому развитие соматической чувствительности древесных рептилий было}