Происхождение мозга
Шрифт:
§ 5. Энергетические расходы нервной системы
Сопоставив размеры мозга и размеры тела животных, легко установить закономерность, по которой увеличение размеров тела чётко коррелирует с увеличением размеров мозга (см. табл. 1; табл. 3). Однако мозг является только частью нервной системы и не может рассматриваться отдельно от спинного мозга и периферической нервной системы. Масса одного мозга очень условно отражает энергетические затраты организма. Баланс между затратами на работу и приобретёнными результатами составляет суть работы нервной системы и затрагивает краеугольные принципы организации мозга, которые определили эволюцию нервной системы и стратегий поведения.
Общий баланс энергетических затрат складывается из нескольких компонентов. Рассмотрим компоненты нервной системы, которые постоянно находятся в активном состоянии. К ним относятся все периферические отделы, поддерживающие тонус мускулатуры, контролирующие дыхание, пищеварение, кровообращение и т. д. Понятно, что отключение одной из таких систем приведёт к гибели организма. Нагрузка на эти системы постоянна, но не стабильна. Она меняется в зависимости от поведения. Если животное начинает питаться, то активность пищеварительной системы возрастает и расходы на содержание её нервного аппарата увеличиваются. Аналогично повышаются расходы на иннервацию и контроль
Совершенно иная ситуация складывается с энергетическими затратами головного мозга. Головной мозг всегда активен независимо от состояния организма. Это связано с фундаментальными свойствами нервной системы.
Таблица 3. Абсолютная (средняя) масса тела различных животных
| Вид | Масса, кг |
|---|---|
| Крошечная бурозубка (S. minutissimus) | 0,003 |
| Малая бурозубка (S. minutus) | 0,005 |
| Колибри (С. latirostris) | 0,0013 |
| Мышь домовая (М. musculus) | 0,021 |
| Хомячок золотистый (О. nuttali) | 0,023 |
| Обыкновенный перепел (С. coturnix) | 0,1 |
| Ласка (М. nivalis) | 0,13 |
| Чибис (V. vanellus) | 0,22 |
| Неясыть обыкновенная (S. aluco) | 0,5 |
| Еж (E. europaeus) | 1,2 |
| Ондатра (О. zibethicus) | 1,5 |
| Карп (С. carpio) | 2 |
| Кролик (О. cuniculus) | 2,5 |
| Аист (С. ciconia) | 4,5 |
| Трёхпалый ленивец (B. tridactylus) | 5 |
| Девятиполосный броненосец (D. novermcinctus) | 6 |
| Сурок (М. bobac) | 7 |
| Коала (P. cinereus) | 16 |
| Человек (Н. sapiens) | 75 |
| Леопард (P. pardus) | 80 |
| Страус (S. camelus) | 80 |
| Орангутан (P. pygmaeus) | 100 |
| Лев (Р. leo) | 250 |
| Морская свинья (P. phocaena) | 340 |
| Тигр (P. tigris) | 350 |
| Шимпанзе (P. troglodytes) | 450 |
| Афалина (Г. truncatus) | 780 |
| Морж (О. rosmarus) | 950 |
| Жираф (G. camelopardalis) | 1200 |
| Носорог черный (D. bicornis) | 2000 |
| Морской слон (М. leonia) | 3500 |
| Слон индийский (E. maximus) | 5000 |
| Слон африканский (L. africana) | 6000 |
| Косатка (О. orca) | 6500 |
| Финвал (В. physalus) | 76000 |
| Синий кит (В. musculus) | 135 000 |
Нейроны только тогда могут хранить информацию, когда могут её передавать. Поддержание как наследуемой (видоспецифической), так и приобрётенной памяти всегда крайне энергозатратно. Многие органы чувств работают по принципу модуляции постоянно проходящего сигнала, что тоже требует постоянных расходов.
Иначе говоря, существуют постоянные базовые затраты на поддержание активности головного мозга. Однако существует и значительная вариабельность потребления энергии мозгом в разных физиологических состояниях. Если животное находится в состоянии относительного покоя, то мозг потребляет минимальное количество энергии, которое расходуется на поддержание необходимых физиологических функций. Если животное активно добывает пищу, избегает опасности или размножается, то затраты организма на содержание мозга существенно увеличиваются.
Следовательно, энергетические затраты в нервной системе следует разделять на постоянные и временные. К постоянным следует отнести работу головного мозга в состоянии покоя, поддержание памяти, внутренних и внешних рецепторов и эффекторов периферической
Таким образом, маленькие первичноводные животные с относительно большой нервной системой легко осуществляют мобилизацию организма при смене форм поведения. Избегание опасности, поиск добычи, преследование конкурирующей особи происходят в любой последовательности, прекращаются и начинаются почти мгновенно. Все, кто содержал аквариумных рыбок, много раз наблюдал подобную активность. Небольшому организму достаточно влияния нервной системы для быстрого изменения поведения. У крупных первичноводных животных головной мозг относительно мал и не может быстро мобилизовывать животное прямым действием нервной системы, тем более что поведение в основном детерминировано. Нервная система практически не может ничего добавить к врождённым формам поведения, поэтому её участие в изменении формы поведения сигнальное. Нервная система только сообщает организму о необходимости изменить форму поведения.
Следовательно, нужен простой и недорогой механизм запуска специфического поведения. С одной стороны, он должен быть зависимым от нервной системы и при этом влиять сразу на весь организм. С другой стороны, он должен продолжать действовать продолжительное время и оказывать вторичное влияние на саму нервную систему. Такой механизм запуска врождённых форм поведения сложился у животных ещё на заре появления хордовых. Это нейроэндокринная система с центральной регуляцией через головной мозг. Действительно, большая часть эндокринных желёз позвоночных контролируется гипофизом и гипоталамусом. Их активность регулирует гормональный статус животных и часто предопределяет выбор конкретной формы поведения. Для первичноводных энергетические затраты на содержание небольшого мозга невелики. Роль мозга сводится к управлению телом и генерализованному запуску врождённых форм поведения, поэтому ожидать сложной и индивидуализированной активности от сельди, акулы, ската или многопёра не приходится. «Недорогая» нервная система с инертной гормональной регуляцией врождённого набора форм поведения кажется небольшим достижением эволюции. Тем не менее именно эта простая схема регуляции поведения и дала позвоночным те необычайные преимущества, которые мы можем наблюдать у видов, переживших все катаклизмы истории Земли.
Сам факт существования ланцетника, круглоротых, пластиножаберных и химерообразных свидетельствует об «успехе» нервной системы первичноводных позвоночных. Описанные принципы работы их нервной системы оказались достаточно эффективными для выживания в самых разнообразных условиях. Невысокие расходы на содержание нервной системы предопределены врождённой детерминацией поведения. Его конкретная реализация осуществляется при помощи эндокринных механизмов, которые позволяют решать довольно однотипный круг задач адаптации и выживания. В этой схеме есть и уязвимые места. При такой организации энергетическая цена мозга невысока, но и результат его использования столь же скромен. Конкретное животное с его ограниченным персональным опытом имеет небольшую ценность в масштабах всего вида. Это связано с тем, что отсутствие способов накопления опыта, продолжительной памяти и механизмов информационных контактов между особями нивелирует слабые следы индивидуальной адаптации.
У наземных позвоночных значение нервной системы существенно больше. Выход на сушу поставил бывших первичноводных в крайне сложную ситуацию. Органы чувств и мозг были прекрасно приспособлены к работе в водной среде, но она мало походила на наземные условия обитания. Новые требования к нервной системе были продиктованы низким сопротивлением среды, увеличением массы собственного тела, хорошим распространением запахов, звуков и электромагнитных волн. Эти новые условия стали стимулом для развития соответствующих отделов нервной системы. На границе сред сформировались весьма специфические органы движения — конечности. Их функционирование невозможно без управления со стороны нервной системы. Изменились требования к вестибулярному аппарату. Если в воде упасть невозможно, то на поверхности Земли такие неприятности неизбежны. Гравитационное поле предъявило крайне жёсткие требования к системе соматических рецепторов и к вестибулярному аппарату. Резкое повышение требований к координации работы мускулатуры тела и конечностей привело к интенсивному развитию сенсомоторных отделов спинного, заднего и продолговатого мозга. Дыхание атмосферным воздухом, изменение водно-солевого баланса и механизмов пищеварения обусловили развитие специфических систем контроля этих функций со стороны мозга и периферической нервной системы.
Особенно глубоким изменениям подверглись органы чувств. Дистантные рецепторы стали намного более эффективными и «дальнодействующими» в воздушной среде, но их усложнение неизбежно вело к развитию аналитического аппарата — мозгового представительства. Следствием стало увеличение размеров среднего и переднего мозга. Нейрогормональная регуляция у современных земноводных имеет большое значение, но относительные размеры промежуточного мозга с выходом на сушу их предков заметно уменьшились. Уже не только гормоны могут оказывать решающее и пролонгированное влияние на поведение, средне- и переднемозговые центры, связанные с обонянием, зрением и слухом, могут так же эффективно воздействовать на смену форм поведения, как и гормональная регуляция.