Происхождение мозга
Шрифт:
Универсальность тропизмов и таксисов как единиц поведения подчёркивалась в популярных опытах с использованием электрических полей и токов. Гальванотаксисы и тропизмы изучали почти на всех живых существах. Личинки амфибий и молодь костистых рыб ориентируются вдоль направления тока и головой к аноду. Моллюски, членистоногие и черви прекрасно чувствуют электрические поля и ориентируются в них к одному из полюсов. Обезглавленные черви стараются избегать «напряжённого» участка земли. Эксперименты с одноклеточными организмами показали, что они избирательны по отношению к электромагнитному полю или токам в водных растворах. Парамеции и амёбы предпочитают отрицательный полюс, а другие инфузории — положительный. Некоторые одноклеточные организмы не проявляют гальванотаксиса, но ориентируются вдоль или поперёк электромагнитного поля. Опыты на растениях показали существование аналогичного
Однако реакции простейших построены далеко не на общей клеточной чувствительности, характерной для растений. У простейших известны и сложные специализированные рецепторы — органоиды. Такими рецепторами являются ложноножки корненожек Allogromia sp. или осязательные волоски трубача Stentor sp. В качестве особой фоторецепторной системы формируются глазки, или стигмы. Эти образования пигментированы, позволяют простейшим ориентироваться в градиенте света и дифференцировать различные длины волн светового диапазона. Описаны эксперименты, в которых удавалось выработать рефлекторное поведение парамеций на красный и синий свет. Стигмы особенно хорошо развиты у динофлагеллат, эвглен и фитофлагеллат. Следует отметить, что среди простейших существуют группы (Amoeba), прекрасно реагирующие на свет, но не имеющие специализированных мембранных органелл для его восприятия (Meglitsch, Schram, 1991). Особо развиты у простейших органоиды движения. Небольшой размер организма позволяет эффективно пользоваться приспособлениями ультраструктурного размера для перемещения, питания или агрессии. Корненожки и амёбы образуют мембранные образования, называемые ложноножками, или псевдоподиями. Они позволяют многим простейшим двигаться и захватывать пищу. Псевдоподии крайне разнообразны. Выделяют широкие, цилиндрические и округлые на конце — лобоподии, длинные и нитевидные — филоподии, сетчатые, разветвляющиеся и анастомозирующие — ретикуло-подии. Существуют и более эффективные в движении псевдоподии со стержнем внутри — аксоподии. Они способны не только вытягиваться и втягиваться, но и сокращаться (McConnel, 1966). Для движения простейшие используют довольно крупные жгутики или многочисленные мелкие реснички, которые позволяют перемещаться с невероятной скоростью. У простейших существуют аналоги мышечных волокон — мионемы, которые позволяют изменять форму тела или совершать сложные движения. Сжатие стебелька у сувойки представляет собой результат мышечного сокращения.
Следовательно, простейшие организмы способны к автономному питанию, размножению, движению и адаптации к изменяющимся условиям внешней среды. Наличие эффективных органов движения является принципиальным отличием простейших от растений. Если есть активное движение, значит, можно наблюдать и быстрые поведенческие реакции. Их существование свидетельствует о механизмах системного управления простейших, которые построены по аналогии с нервной системой, тем более что при отсутствии нервной системы они проявляют прекрасную обучаемость.
С момента признания существования простейших в 40-х годах XIX в. началось изучение их поведения. Открытие мира простейших привело к известному буму в наблюдениях, а любители «наливок» сформировали целое направление. «Наливочниками» называли исследователей, разводивших микроорганизмы в настоях или наливках различного состава. Название возникло от латинского infusum — отвар, настой. Доступность и разнообразие объектов завораживали первых микроскопистов, что привело к появлению многочисленных описаний поведения простейших. Одним из первых наблюдателей мира простейших был Р. фон Розенгоф. Ещё в 1755 г. он детально описал свободноживущую амёбу и патетически назвал её микроскопическим Протеем.
Сложность поведения простейших поразила первых исследователей и привела к переоценке их психических способностей. Так, В. Кюне в 1859 г. считал колокол сувойки головой. При отрезании этой «головы» стебелёк сувойки переставал сокращаться, что позволило заподозрить у этих животных сложную психику. В то время считалось, что сувойки способны к ощущениям, распознаванию, обладают сознанием и совершают волевые поступки. Работы тех лет полны интересными свидетельствами личной жизни одноклеточных организмов. Психические переживания
Эти примеры лишний раз подчёркивают, что у любого живого организма можно увидеть признаки сложного поведения. Для этого достаточно рецептивного аппарата растений в сочетании с быстрым ответом любых эффекторных систем. Все аналогичные события происходят и у растений, но скорость процессов так отличается от темпов нашей жизни, что быстрые, с позиций растений, ответы на внешние воздействия мы не замечаем.
Тем не менее сложность адаптивных реакций одноклеточных свободноживущих организмов заслуживает дополнительного внимания. Проведено несколько блестящих экспериментов, которые демонстрируют реальную способность простейших к поведенческой адаптивности и создают видимость способности к примитивному обучению.
Свободноживущие амёбы проявляют весьма разнообразные стратегии захвата пищи, реагируют на свет и колебания воды. Если рассмотреть при помощи микроскопа поведение амёбы, то возникает уверенность в отнюдь не физико-химической природе питания простейших. Амёба, столкнувшись с большим или незакреплённым пищевым фрагментом, демонстрирует разнообразные приёмы его захвата. Сначала она использует одиночную псевдоподию для охватывания пищевого фрагмента. Если фрагмент ускользает, то начинается его охватывание с различных сторон двумя, а иногда и тремя псевдоподия-ми. Каждая неудача в захвате пищи вызывает применение нового приёма, разнообразие которых весьма велико. Этот пример показывает, что амёбы корректируют своё поведение в зависимости от результата.
Прикреплённые инфузории ещё более удобны для наблюдений и элементарных поведенческих экспериментов. Широко известны и многократно проверены результаты опытов с трубачом (Stentor roeseli), которого посыпали растёртым кармином. Обычно выделяют 4 этапа в реакциях трубача на попадание кармина в воронку. Мне удалось наблюдать три из них. Первоначальная реакция на частицы кармина отсутствует, а затем трубач смещает воронку в сторону от падающих частиц. Если это не помогает, то он начинает активно работать околоротовыми ресничками, пытаясь выбросить уже попавшие в воронку частицы и предупредить попадание новых. При продолжении воздействия трубачи интенсивно сокращают свой стебелёк и в конце концов отрываются от поверхности и уплывают в другое место. Важна не сама цепь разнообразных адаптивных реакций, а обнаруженная «память» трубачей при прерывании воздействия. Если трубач не уплыл, а воздействие прекращено, то животное ненадолго запоминает ситуацию. При возобновлении посыпания кармином трубач уже не демонстрирует все стадии рецептивной адаптации. Он сразу начинает с прерванной стадии и обычно уплывает. Следовательно, инфузории обладают формой донервной памяти, которая сохраняется несколько десятков минут.
В начале XX в. в США были придуманы изящнейшие эксперименты по индивидуальному обучению инфузорий (Paramecium). Эти результаты впечатлили Херрика (C.J. Herrick), который убедился в их достоверности и привёл в своей монографии, изданной в 1924 г. Суть этих опытов довольно проста. Инфузорию-туфельку помещают в узкую стеклянную трубочку, где ей трудно развернуться. Инфузория доходит до конца закрытой трубочки и останавливается. Двинуться в обратном направлении она может только развернувшись. Инфузория начинает разворачиваться, предпринимая множество неудачных попыток. До первой удачи она затрачивает в среднем от 10 до 25 попыток. После 4–6 поворотов инфузория обучается разворачиваться с первой попытки.
Казалось бы, из этих экспериментов следуют два вывода: инфузории могут обучаться и запоминать выученные движения. Спустя почти 60 лет после первых опытов с поворотом и выходом из трубки началась новая серия опытов по обучению инфузорий (Huber, Rucker, McDiarmid, 1974). Четыре независимые группы экспериментаторов убедились, что тренировка парамеций является артефактом, а не реальным научением. В качестве демонстрации памяти часто приводится способность многих простейших собирать иглы губок для защиты своего тела. Поскольку дочерние организмы являются частью тела родителей, вместе с унаследованной цитоплазмой и ядром они усваивают и способность собирать иглы. Так аргументируется способность простейших к использованию памяти родителей.