Происхождение видов
Шрифт:
Широко различающиеся органы у представителей одного класса, развившиеся из одного и того же источника.
Некоторые колониальные животные, или зоофиты, как их принято называть, а именно Polyzoa, снабжены любопытными органами, так называемыми авикуляриями. У разных видов они имеют весьма различное строение. В наиболее совершенной форме они удивительно походят в миниатюре на голову с клювом грифа, сидящую на шее и способную производить такое же движение, как нижняя челюсть клюва. У одного вида, который я наблюдал, сидящие на одной ветви авикулярии нередко в продолжение пяти секунд все одновременно двигались взад и вперед, открыв свои нижние челюсти приблизительно на угол в 90°, и это движение вызывало дрожание всей колонии. Если прикоснуться иглой к челюстям, они схватывают ее так крепко, что можно трясти всю ветку.
М-р Майварт приводит этот пример преимущественно как иллюстрацию той трудности, которая, как он полагает, возникает при желании объяснить, каким образом в двух далеко отстоящих друг от друга подразделениях животного царства могли развиться посредством естественного отбора эти, по его мнению, «существенно сходные» органы, а именно авикулярии Polyzoa и педицеллярии Echinodermata. Но поскольку это касается строения, я не вижу никакого сходства между трехветвистыми педицелляриями и авикуляриями.
Так как клешни Crustaceans походят до некоторой степени на авикулярии мшанок и оба органа служат в качестве щипцов, то полезно показать, что для первого органа все еще существует длинный ряд полезных градаций. На первой и простейшей стадии последний сегмент конечности пригибается либо к квадратной верхушке широкого предпоследнего сегмента, либо ко всей его боковой стороне, чем достигается возможность крепко схватывать предмет; но конечность при этом еще служит в качестве органа передвижения. На ближайшей стадии мы обнаруживаем, что один угол широкого предпоследнего сегмента слегка выдается и иногда снабжен неправильными зубцами; конечный же сегмент пригибается к этому выступу. При увеличении размеров этого выступа, причем как его форма, так и форма конечного сегмента слегка модифицируются и совершенствуются, щипцы делаются все более и более совершенными, пока, наконец, не превращаются в столь действенный инструмент, как клешни омара; все эти градации можно действительно проследить.
Кроме авикулярий, Polizoa имеют еще один любопытный орган, именуемый вибракулами; последние обычно состоят из длинных щетинок, способных к движению и легко раздражимых. У одного изученного мною вида вибракулы были слегка изогнуты и зазубрены по своему наружному краю; все вибракулы одной колонии часто приводятся в движение одновременно, и, действуя подобно длинным веслам, они быстро перемещали ветвь колонии в поле зрения моего микроскопа. Если ветвь помещалась на ее переднюю сторону, вибракулы переплетались и употребляли большие усилия, чтобы освободиться. Предполагают, что эти органы служат для защиты, и, по замечанию м-ра Баска, можно видеть, «как они медленно и осторожно скользят по поверхности колонии мшанок, удаляя то, что может беспокоить нежных обитателей ячеек, когда они распускают свои щупальца». Авикулярии, подобно вибракулам, вероятно, служат для защиты, но они могут также схватывать и умерщвлять мелких живых животных, которые после этого, как думают, переносятся течением воды к щупальцам зооида, их захватывающим. Некоторые виды снабжены авикуляриями и вибракулами, некоторые – только авикуляриями, немногие – одними вибракулами.
Нелегко представить себе два столь различных по внешности предмета, как щетинка или вибракула и похожая на птичью голову авикулярия; однако они почти наверное гомологичны и развились из одного и того же источника, именно зооида с его ячейкой. Отсюда мы можем понять, как сообщил мне м-р Баск, каким образом эти органы в некоторых случаях переходят друг в друга. Что касается авикулярий некоторых видов Lepralia, то их подвижная нижняя челюсть так развита и до того походит на щетинку, что только присутствие верхней или неподвижной части клюва служит для определения органа в качестве авикулярий. Вибракулы могли развиться прямо из крышки ячейки, не проходя стадии авикулярий; но, более вероятно, что они прошли через эту стадию, так как в течение ранних стадий превращения едва ли другие части ячейки с заключенным в ней зооидом могли исчезнуть сразу. Во многих случаях вибракулы поддерживаются особым бороздчатым основанием, которое, по-видимому, представляет собой неподвижную часть клюва, хотя у некоторых видов этого основания совсем нет. Этот взгляд на развитие вибракул, если он верен, представляет интерес: если мы предположим, что все виды, имеющие авикулярий, вымерли, никто, даже при очень живом воображении, никогда бы не подумал, что вибракулы существовали первоначально как части органа, похожего на птичью голову, неправильную коробку или колпак. Очень интересно отметить, что два столь различных органа имеют общее происхождение; так как подвижная крышка ячейки служит для защиты зооида, то нетрудно представить себе, что все градации, посредством которых крышка превратилась сначала в нижнюю челюсть авикулярий, а потом в удлиненную щетинку, одинаково служили для защиты различными способами и в разных условиях.
В растительном царстве м-р Майварт останавливается только на двух случаях, а именно на строении цветков орхидей и на движениях вьющихся растений. Относительно первых, говорит он, «толкование их происхождения должно быть признано совершенно неудовлетворительным, крайне недостаточным для объяснения зарождения бесконечно малых начальных структур, которые становятся полезными только, когда достигают значительного развития». Так как этот вопрос обсуждается мною со всей полнотой в другом сочинении, то я сообщу здесь только несколько подробностей относительно одной из наиболее замечательных особенностей в цветках орхидей, именно устройства их поллинария. В наивысшем своем развитии поллинарий представляет комок пыльцевых зерен, соединенных с упругим стебельком или хвостиком, несущим на своем конце комочек очень липкого вещества. Этим путем поллинарии переносятся насекомыми с одного цветка на рыльце другого. У некоторых орхидей пыльцевая масса не снабжена хвостиком и зернышки пыльцы только связаны друг с другом тонкими нитями; так как эти последние не представляют исключительной особенности орхидей, то можно было бы здесь и не останавливаться на них; тем не менее я укажу, что у Cypripedium, занимающего самое низкое место в системе орхидей, мы можем наблюдать, каким образом, вероятно, эти нити первоначально развились. У других орхидей эти нити сходятся у одного конца пыльцевой массы, что и представляет первую, или зачаточную, стадию хвостика. На основании недоразвившихся зернышек пыльцы, иногда заключенных внутри центральных твердых частей, мы вправе заключить, что таково происхождение хвостика, даже когда он достигает значительной длины и высокого развития.
Что касается второй, главной особенности, именно присутствия маленьких комочков липкого вещества на конце хвостиков, то здесь можно указать
Обратимся теперь к вьющимся растениям. Они могут быть расположены в длинный ряд, начиная с тех, которые просто вьются вокруг подпорки, до тех, которые я назвал листолазами, и далее до тех, которые снабжены усиками. У этих последних двух классов стебли обычно, хотя не всегда, утрачивают способность виться, но сохраняют способность вращаться, которой обладают и усики. Градации от листолазов к обладающим усиками замечательно близки, и некоторые растения могли бы быть безразлично отнесены к любому из этих двух классов. Но при переходе от обычных вьющихся растений к листолазам прибавляется совершенно новое свойство, а именно чувствительность к прикосновению, вследствие чего черешки листьев и цветоножки или те же органы, модифицированные и превращенные в усики, при раздражении искривляются и охватывают соприкасающийся с ними предмет. Тот, кто прочтет мою работу об этих растениях, я полагаю, допустит, что все многочисленные градации в функциях и в строении между простыми вьющимися растениями и снабженными усиками в каждом частном случае в высокой степени полезны для обладающих ими видов. Так, например, очевидно то большое преимущество, которое получит вьющееся растение, превратившись в листолаза; и весьма вероятно, что каждое вьющееся растение, обладавшее листьями с длинными черешками, превратилось бы в листолаза, если бы только эти чепешки обладали хотя бы в слабой степени необходимой чувствительностью к прикосновению.
Так как способность виться представляет простейший способ всползать по подпорке и простейшую форму, лежащую в основе всего ряда, то естественно, возникает вопрос: каким образом приобрели растения эту способность в начальном состоянии, только позднее развитую и усовершенствованную естественным отбором? Способность виться зависит, во-первых, от того, что стебли, пока они молоды, крайне гибки (признак, общий весьма большому числу и невьющихся растений), а, во-вторых, от того, что они непрерывно сгибаются во все стороны горизонта, последовательно в одну сторону за другой, в одном и том же порядке. Благодаря этому движению стебли наклоняются во все стороны и постоянно вращаются кругом. Когда нижняя часть стебля наталкивается на какой-нибудь предмет и останавливается, верхняя продолжает сгибаться и вращаться и таким образом обязательно обвивается вокруг этой подпорки и вверх по ней. Вращательное движение прекращается вместе с первоначальным ростом каждого побега. Так как этой способностью вращаться обладают отдельные виды и отдельные роды далеко друг от друга отстоящих семейств растений, то, очевидно, они сделались вьющимися растениями совершенно независимо друг от друга, а не в силу унаследования этой способности от одного общего предка. Вследствие этого я мог предсказать, что слабая наклонность к подобного рода движению должна оказаться далеко нередкою и среди нелазящих растений и что эта наклонность послужила основой естественному отбору для дальнейшего действия и усовершенствования. Когда я сделал это предсказание, мне был известен только один очень несовершенный случай, а именно молодые цветоножки Maurandia, которые вращаются слабо и неправильно, подобно стеблям вьющихся растений, но не используют это свое свойство. Вскоре затем Фриц Мюллер заметил, что молодые стебли у Alisma и Linum – растений нелазящих и отстоящих очень далеко друг от друга в естественной системе – явно вращаются, хотя и неправильно; он добавляет, что имеет основание подозревать существование этого явления и у некоторых других растений. Эти слабые движения, по-видимому, не имеют никакого значения для упомянутых растений, во всяком случае они не используются растением для лазания, что нас, собственно, здесь и занимает. Как бы то ни было, мы можем себе представить, что если бы стебли этих растений легко гнулись и если бы при условии их существования им было выгодно взбираться на высоту, то и эта способность к незначительному и неправильному вращению могла бы быть усилена и утилизирована естественным отбором в такой степени, что эти виды прекратились бы в настоящие вьющиеся растения.
Относительно чувствительности листовых черешков, цветоножек и усиков можно сделать те же замечания, как и по отношению к вращательным движениям вьющихся растений. Так как большое число видов, принадлежащих к далеко друг от друга отстоящим группам, обладает этого рода чувствительностью, то мы должны ожидать, что встретимся с нею в зачаточном состоянии и у многих растении, которые не сделались лазящими. Это и наблюдается в действительности; я заметил, что молодые цветоножки упомянутой выше Maurandia слегка сгибались в ту сторону, к которой к ним прикасались. Моррен (Morren) обнаружил, что у некоторых видов Oxalis листья и черешки, особенно после сильной инсоляции их, обнаруживали движения при сотрясении растения. Я повторил эти наблюдения на некоторых других видах Oxalis с тем же результатом; у некоторых движение было очень явственно, но всего лучше замечалось оно на молодых листьях; у других видов движения были крайне незначительны. Весьма важен тот факт, засвидетельствованный таким высоким авторитетом, как Гофмейстер (Hofmeister), что молодые побеги и листья всех растений обнаруживают движение после сотрясения; и мы знаем, что у лазящих растений черешки и усики чувствительны только на ранних стадиях их роста.