Происхождение видов
Шрифт:
Полезные органы, как бы мало они ни были развиты, не могут считаться рудиментарными, если у нас нет основания думать, что прежде они были больше развиты. Они могут находиться в состоянии зарождения, и им еще предстоит развиваться далее. Рудиментарные органы, с другой стороны, либо совершенно бесполезны, как например зубы, никогда не прорезывающиеся сквозь десну, либо почти бесполезны, как крылья страуса, служащие только парусами. Так как такой орган в своем прежнем состоянии, когда он был еще мало развит, употреблялся еще меньше, чем теперь, он, конечно, не мог раньше развиться путем вариации и естественного отбора, потому что влияние естественного отбора выражается только в сохранении полезных модификаций. Отчасти такие органы сохранились в силу наследственности и связаны с прежним состоянием. Однако часто бывает трудно различить рудиментарные зарождающиеся органы, так как мы только по аналогии можем судить, способен ли орган к дальнейшему развитию, а только в этом случае он и заслуживает названия зарождающегося органа. Органы в таком состоянии встречаются довольно редко, потому что обладающие ими организмы обыкновенно вытесняются их преемниками, обладающими теми же органами в более развитом состоянии, и, следовательно, оказываются давно уже вымершими. Крыло пингвина имеет
Рудиментарные органы весьма склонны изменяться как в степени своего развития, так и в других отношениях у разных особей одного и того же вида. Точно так же размеры редукции одного и того же органа у очень близких видов различаются иногда весьма значительно. Последнее хорошо иллюстрируется состоянием крыльев у самок разноусых бабочек одного и того же семейства. Рудиментарные органы могут быть совсем неразвиты, и это объясняет нам полное отсутствие у некоторых животных и растений частей, которые по аналогии мы можем ожидать найти у них и которые иногда появляются у уродливых особей. Так, у большинства Scrophulariaceae пятая тычинка совершенно недоразвита; однако, судя по тому, что зачаток этого органа встречается у многих видов этого семейства, мы можем прийти к заключению, что пятая тычинка когда-то существовала; иногда этот рудимент бывает даже вполне развит, как это изредка можно видеть у львиного зева. При установлении гомологии какой-либо части у разных членов одного и того же класса наиболее обычным или, если поставить себе целью полностью понять взаимоотношения разных частей, наиболее полезным методом является раскрытие рудиментов. Это хорошо показано на данных Оуэном рисунках костей конечностей лошади, быка и носорога.
Весьма важно, что рудиментарные органы, каковы, например, зубы в верхней челюсти китов и жвачных, часто встречаются у зародыша, но потом совершенно исчезают. Я думаю также, можно принять за общее правило, что рудиментарные органы имеют у зародыша относительно большие размеры по сравнению с прилежащими частями, чем у взрослого животного, так что такой орган на этих ранних стадиях развития является менее рудиментарным и может даже совершенно не заслуживать этого названия. На этом основании часто говорят, что рудиментарные органы у взрослого животного сохраняют свое эмбриональное строение.
Я привел руководящие факты относительно рудиментарных органов. Рассмотрение их вызывает удивление, потому что то же самое рассуждение, которое заставляет нас видеть в большинстве органов превосходную адаптацию к известным целям, приводит нас также к заключению, что эти рудиментарные или атрофированные органы несовершенны и бесполезны. В трудах по естественной истории рудиментарные органы обычно рассматриваются как созданные «в целях симметрии» или с тем, чтобы «дополнить схему природы».
Но это не объяснение, а только простая констатация факта. Оно даже заключает внутреннее противоречие: так, у боа-констриктора имеются рудименты задних конечностей и таза, и если сказать, что эти кости удержались здесь «для дополнения схемы природы», то почему, спрашивает проф. Вейсман (Weismann), они не сохранились у других змей, которые не имеют даже следов этих костей? Что бы мы подумали об астрономе, который стал бы утверждать, что спутники планет движутся вокруг них по эллипсам «в целях симметрии», потому что планеты движутся таким образом вокруг солнца? Один выдающийся физиолог объясняет существование рудиментарных органов предположением, что они служат для удаления избытка вещества или вещества, вредного для организма; но допустимо ли, что ничтожный сосочек, который часто представляет собой пестик в мужском цветке и состоит всего лишь из клеточной ткани, может иметь такое значение? Можно ли допустить, что рудиментарные зубы, позднее рассасывающиеся, благотворны для быстрого роста зародыша теленка вследствие удаления столь драгоценного вещества, как фосфорнокислая известь? После ампутации пальца у человека на его остатке появляется иногда зачаток ногтя, и мы с таким же правом могли бы допустить, что эти следы ногтя развиваются здесь ради выделения рогового вещества, как и в случае образования рудиментарных ногтей на плавниках ламантина.
С точки зрения общности происхождения, сопровождаемого модификацией, происхождение рудиментарных органов объясняется сравнительно просто и дает возможность в значительной степени понять законы, управляющие их несовершенным развитием. Мы имеем много случаев наличия рудиментарных органов у наших домашних форм, например зачатка хвоста у бесхвостых пород, следов ушей у безухих пород овец, появление вновь маленьких, непрочно сидячих рожков у безрогих пород рогатого скота, особенно, как говорит Юатт (Youatt), у молодых особей, наконец, общее состояние всего цветка в цветной капусте. Мы часто видим рудименты разных органов и в случаях уродств, но я сомневаюсь в том, что все эти случаи могли бы объяснить происхождение рудиментарных органов в естественном состоянии и дали бы что-нибудь более, чем простое указание на возможность образования рудиментов; ибо простая очевидность ясно говорит нам, что виды в естественном состоянии не подвергаются большим и резким изменениям. Но изучение наших домашних форм указывает нам, что неупотребление органов ведет к их уменьшению и что результаты неупотребления могут передаваться по наследству.
По-видимому, неупотребление является главным фактором того, что орган становится рудиментарным. Оно может вести дробными ступенями к все большей и большей редукции органа, пока, наконец, он не становится рудиментарным, как например глаза животных, живущих в темных пещерах, и крылья птиц, живущих на океанических островах, так как хищники так редко их преследуют, что им не приходится подниматься на воздух, и они в конце концов совершенно утрачивают
Каждое изменение в строении и функции, совершающееся постепенно, находится во власти естественного отбора; таким образом, орган, сделавшийся вследствие перемен в образе жизни бесполезным или вредным для одной цели, может быть модифицирован и использован для другого назначения. Орган может также сохраниться лишь для одной из его прежних функций. Органы, первоначально сформировавшиеся с помощью естественного отбора, сделавшись бесполезными, могут стать весьма изменчивыми, так как их вариации не встречают более препятствий со стороны естественного отбора. Все это вполне совпадает с тем, что мы видим в естественных условиях. Кроме того, в какой бы период жизни неупотребление или отбор ни привели к редукции органа, – обычно это бывает, когда организм достиг зрелости и полного развития своих способностей, – принцип унаследования в соответствующем возрасте будет склонен воспроизвести орган в его редуцированном состоянии в том же зрелом возрасте, но редко будет действовать на него в эмбриональном состоянии. Отсюда нам становятся понятными большие по сравнению с прилежащими частями размеры рудиментарных органов у зародыша и их относительно меньшая величина у взрослого животного. Если, например, палец взрослого животного употреблялся все менее и менее в течение многих поколений, в зависимости от некоторых перемен в образе жизни, или если орган или железа функционировали все менее и менее, можно ожидать, что они уменьшатся в размере у взрослых потомков этого животного, но сохранят свои приблизительно нормальные размеры у зародыша.
Остается, однако, следующая трудность. После того как употребление органа прекратилось и в связи с этим он в значительной мере подвергся редукции, в силу каких причин размеры его продолжают и дальше редуцироваться, пока от него не остаются лишь ничтожные следы, и что приводит его в конце концов к полному уничтожению? Вряд ли возможно, что неупотребление может производить какое-либо дальнейшее влияние после того, как орган уже перестал функционировать. Здесь необходимо некоторое дополнительное объяснение, которого я не в состоянии дать. Если бы, например, можно было доказать, что каждая часть организма склонна варьировать более в направлении уменьшения, чем увеличения размеров, тогда мы могли понять, каким образом орган, сделавшийся бесполезным, стал рудиментарным и, наконец, совсем исчез независимо от последствий неупотребления: естественный отбор, конечно, не препятствовал бы далее вариациям, ведущим к уменьшению размеров органа. Разъясненный в одной из предыдущих глав принцип экономии роста, благодаря которому материалы, образующие какой-нибудь орган, в случае его бесполезности для владельца экономятся насколько возможно, быть может, проявляет свое влияние и при рудиментации бесполезного органа. Но этот принцип почти необходимо должен быть ограничен лишь ранними стадиями процесса редукции, потому что мы не можем думать, чтобы, например, небольшой сосочек, представляющий в мужском цветке пестик женского цветка и образованный всего лишь клеточной тканью, мог редуцироваться, еще более или даже исчезнуть в целях экономии питания.
Наконец, так как рудиментарные органы, каким бы путем они ни деградировали до своего настоящего бесполезного состояния, служат указанием на более раннее положение вещей и сохранились исключительно вследствие наследственности, мы можем понять, придерживаясь генеалогической классификации, почему систематики, помещая организмы на их надлежащие места в естественной системе, часто находили рудиментарные органы настолько же и иногда даже более полезными, чем органы большого физиологического назначения. Рудиментарные органы можно сравнить с буквами, которые удерживаются в написании слова, но сделались бесполезными в произношении, служа ключом для объяснения происхождения этого слова. С точки зрения общности происхождения, сопровождаемого модификацией, мы можем заключить, что существование рудиментарных, несовершенных, бесполезных и даже совершенно недоразвитых органов вовсе не представляет такой огромной трудности, какой несомненно она являлась с точки зрения старого учения о творении, и может быть поставлено в полное согласие с изложенными здесь взглядами.
Краткий обзор.
Я пытался в этой главе объяснить следующие явления: размещение всех органических существ всех времен по группам, подчиненным друг другу; природу родства, которым все существующие и вымершие организмы связываются сложными, радиально расходящимися и круговыми линиями в несколько обширных классов; правила, которым натуралисты следуют, и трудности, которые они встречают при построении своих классификаций; значение константных и преобладающих признаков, будет ли оно большим или очень малым или будет совершенно отсутствовать, как в случае с рудиментарными органами; полную противоположность аналогичных, или адаптивных, признаков и признаков истинного родства в отношении их значения и другие подобные правила; все они, естественно, следуют из предполагаемой общности происхождения родственных форм, сопровождаемого их модификацией посредством вариации и естественного отбора, с вымиранием и дивергенцией [14] признаков. При этом взгляде на классификацию не следует забывать, что общность происхождения используется в качестве универсального основания при соединении в одну систематическую единицу разных полов, возрастов, диморфных форм и признанных разновидностей одного вида, как сильно ни разнились бы они между собой по строению. Расширив пользование этим основанием общности происхождения, представляющее собой несомненно естественную известную причину сходства органических существ, мы поймем, что разумеется под Естественной системой: это – попытка генеалогической классификации, в которой разные степени приобретенного различия выражаются в терминах: разновидности, виды, роды, семейства, отряды и классы.
14. Дивергенция
Дивергенция (от средневекового лат. divergo - отклоняюсь) - в биологии - расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции. Результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного отбора. Понятие дивергенция введено Ч. Дарвином для объяснения многообразия сортов культурных растений, пород домашних животных и биологических видов.