Происхождение видов

Дарвин Чарльз

Но совсем другое дело, если животное в течение какой-либо части своего эмбрионального развития активно и должно заботиться о себе. Период активности может наступить раньше или позднее в жизни, но когда бы он ни наступал, адаптация личинок к условиям их жизни так же совершенна и превосходна, как и у взрослого животного. До какой степени это доходит, недавно было ясно показано сэром Дж. Лаббоком в его заметках о близком сходстве личинок некоторых насекомых из самых различных отрядов и несходстве личинок других насекомых одного и того же отряда в соответствии с их образом жизни. Благодаря подобным адаптациям, и сходство личинок близких животных иногда бывает весьма затемнено, особенно в тех случаях, когда на разных стадиях развития возникает разделение труда, например, если одна и та же личинка в известной стадии занимается разыскиванием корма, а в другой – поисками места для прикрепления. Можно даже указать случаи, когда личинки близких видов или групп видов отличаются друг от друга более, чем взрослые животные. Но в большинстве случаев личинки, хотя и активные,

более или менее подчинены закону общего эмбрионального сходства. Усоногие раки представляют хороший пример этого; даже знаменитый Кювье не подозревал, что морская уточка относится к ракообразным; но достаточно взглянуть на личинку, чтобы убедиться в этом. Даже два главных подразделения усоногих, стебельчатые и сидячие, как ни сильно разнятся они по своему наружному виду, имеют личинки, едва различимые на любой стадии их развития.

Во время эмбрионального развития организация зародыша обыкновенно повышается: я употребляю это выражение, хотя знаю, что едва ли возможно определить ясно, что разумеется под более высокой или более низкой организацией. Тем не менее, по всей вероятности, никто не станет оспаривать, что бабочка по своей организации выше гусеницы. В некоторых случаях, однако, как например у некоторых паразитических ракообразных, взрослое животное можно рассматривать как стоящее ниже личинки. Возвратимся еще раз к усоногим. В первой стадии их личинки снабжены тремя парами локомоторных органов, имеют один простой глаз и хоботообразный рот, с помощью которого они усиленно питаются и так значительно увеличиваются в размерах. На второй стадии, соответствующей куколке бабочек, у них имеется шесть пар прекрасно устроенных плавательных ножек, пара великолепных сложных глаз и до крайности сложные щупальца; но у них закрытый несовершенный рот, и они не могут питаться; на этой стадии их задачей является разыскать при помощи хорошо развитых органов чувств и достичь, благодаря способности активно плавать, удобного места для прикрепления, где они и подвергнутся окончательному метаморфозу. Когда он закончен, рачки прикрепляются на всю жизнь; их конечности теперь преобразуются в органы хватания; рот опять становится хорошо устроенным, но щупальцев нет, а оба глаза снова преобразуются в небольшое одиночное простое глазное пятно. На этой последней, законченной стадии усоногого рака можно считать и выше, и ниже организованным по сравнению с личиночным состоянием. Но у некоторых родов личинки развиваются в гермафродитные особи обыкновенного строения и в то, что я назвал дополнительными самцами; у последних развитие несомненно регрессировало, потому что такой самец представляет собой просто мешок, существующий короткое время и лишенный рта, желудка и всех других важных органов, кроме органов воспроизведения.

Мы до того привыкли к разнице в строении между зародышем и взрослым животным, что пытаемся поставить эту разницу в некоторую обязательную зависимость от роста. Однако нет никакого основания к тому, например, чтобы крыло летучей мыши или плавник дельфина не были намечены во всех своих частях и в соответствующих пропорциях, как только какая-нибудь часть станет видимой. Это действительно бывает как в целых группах, так и у некоторых членов других групп, причем зародыш ни на одной своей стадии не отличается значительно от взрослого животного; так, относительно каракатицы Оуэн заметил: «здесь нет метаморфоза, признаки головоногого моллюска выражены задолго до того, как все части зародыша успеют сформироваться». Наземные улитки и пресноводные ракообразные рождаются с их характерной формой, тогда как морские виды тех же двух больших классов проходят во время своего развития через существенные и нередко крупные преобразования. Пауки также почти не подвергаются метаморфозу. Личинки большинства насекомых проходят через червеобразную стадию, независимо от того, будут ли они активны и приспособлены к разнообразным условиям или неактивны из-за обитания в надлежащей питательной среде или из-за выкармливания их своими родителями; но в некоторых случаях, как например у травяных тлей, если мы посмотрим на великолепные рисунки развития этих насекомых, сделанные проф. Хаксли, то едва ли подметим какой-либо след червеобразной стадии.

Иногда выпадают только более ранние стадии развития. Так, Фриц Мюллер сделал замечательное открытие, что некоторые сходные с креветкой ракообразные (близкие к Penoeus) сначала появляются в простой форме nauplius, затем проходят две или более стадии Zoea, потом стадию mysis и, наконец, приобретают строение взрослого; во всем обширном отряде Malacostraca, к которому принадлежат эти ракообразные, нет другого члена группы, который появлялся бы в стадии nauplius, хотя многие появляются в форме Zoea; тем не менее Мюллер приводит основания в пользу своего взгляда, что если бы в этих случаях развитие не было подавлено, то все эти ракообразные появлялись бы в форме nauplius.

Как мы можем объяснить различные факты эмбриологии, а именно весьма распространенное, хотя не всеобщее, различие в строении зародыша и взрослого животного; сходство на ранних стадиях развития разных частей одного и того же зародыша, которые в конце концов становятся весьма несходными и с разнообразным назначением; общее, хотя и не обязательное, сходство между эмбрионами или личинками наиболее различных видов одного и того же класса; наличие нередко у зародышей, находящихся в яйце или матке, таких особенностей строения, которые не приносят ему пользы ни на этой, ни на последующих стадиях жизни; совершенная адаптированность

к окружающим условиям личинок, предоставленных собственным силам; и, наконец, тот факт, что некоторые личинки стоят выше по организации взрослого животного, в которое они разовьются. Я думаю, что все эти факты объясняются следующим образом.

Уродства сказываются на зародыше в очень раннем периоде; слабые вариации или индивидуальные различия необходимо должны появляться в столь же раннем периоде. У нас мало данных в этом отношении, но имеющиеся ясно приводят к иному заключению; известно, что животноводы, разводящие рогатый скот, лошадей и различных улучшенных животных, не могут точно сказать, пока не пройдет некоторое время после рождения детеныша, какими достоинствами или недостатками он обладает. То же самое мы видим на наших детях, потому что мы не можем сказать, будет ли ребенок высокого роста или низкого и какие у него будут черты лица. Вопрос заключается не в том, в какой период жизни вызывается каждая вариация, а в том, в какой период обнаруживаются ее результаты. Причина может подействовать и, я думаю, часто действует на одного или обоих родителей еще до акта размножения. Следует упомянуть, что для очень молодого животного, пока оно остается в яйце или матке матери либо кормится и охраняется своими родителями, совершенно несущественно, приобретает ли оно большинство своих признаков немного ранее или позднее. Так, например, для птицы, добывающей корм очень искривленным клювом, не имеет никакого значения, есть ли такой клюв у птенца, пока последний выкармливается родителями.

В I главе я утверждал, что в каком бы возрасте вариация не появилась впервые у родителей, она склонна появиться вновь в соответствующем возрасте и у потомства. Некоторые вариации могут появиться только в соответствующем возрасте; например, особые черты на стадии гусеницы, куколки и имаго у шелкопряда или вполне развитые рога рогатого скота. Но и те вариации, которые, насколько мы можем судить, могли бы появиться раньше или позднее, равным образом склонны вновь появиться в соответствующем возрасте у потомства и у родителей. Я далек от мысли, что так бывает постоянно, и мог бы привести несколько исключений, когда вариации (понимая это слово в самом широком смысле) у детеныша появились в более раннем возрасте, чем у родителя.

Эти два принципа, а именно, что слабые вариации обыкновенно появляются не в самом раннем возрасте и наследуются в соответствующем же, не раннем возрасте, как я думаю, объясняют все перечисленные выше основные эмбриологические факты. Но познакомимся сначала с несколькими аналогичными случаями у наших домашних разновидностей. Некоторые авторы, писавшие о собаках, утверждают, что борзая и бульдог, хотя и сильно различаются, в действительности представляют собой очень близкие разновидности, происшедшие от одного и того же дикого предка; вследствие этого меня весьма интересовало, насколько их щенки разнятся между собой, и я узнал от лиц, разводящих собак, что щенки этих пород разнятся между собой настолько же, насколько и взрослые собаки; судя на глаз, это, по-видимому, справедливо, но, промерив старых собак и их шестидневных щенков, я нашел, что щенки не обладают всей суммой относительных различий взрослых. Точно так же мне говорили, что жеребята ломовой и скаковой лошади, т. е. двух пород, выведенных всецело путем отбора при доместикации, разнятся между собой настолько же, насколько и взрослые особи; но, тщательно промерив кобыл и трехдневных жеребят скаковой и ломовой лошади, я нашел, что это совершенно не соответствует действительности.

Имея решительные доказательства того, что все породы голубей произошли от одного дикого вида, я занялся сравнением их птенцов спустя 12 часов по вылуплении; я тщательно промерил пропорции (но не привожу здесь подробностей) клюва, разреза рта, длины ноздрей и век, величины пальцев и длины всей ноги как у дикого прародительского вида, так и у дутыша, павлиньего, римского, польского голубя, почтового и турмана. Некоторые из этих птиц во взрослом состоянии столь значительно разнятся друг от друга по длине и форме клюва, а также по другим признакам, что если бы они были найдены в диком состоянии, то их, конечно, отнесли бы к разным родам. Но, поместив птенцов этих различных пород в один ряд, мы видим, что, хотя большинство из них можно узнать, однако относительная разница в вышеуказанных частях несравненно меньше, нежели у взрослых птиц. Некоторые характерные черты различия, например в разрезе рта, едва могут быть замечены у птенцов. Но из этого правила существует одно замечательное исключение, именно: птенцы короткоклювого турмана отличаются от птенцов дикого скалистого голубя и других пород настолько же, насколько разнятся между собой взрослые птицы.

Эти факты находят себе объяснение в вышеприведенных двух принципах. Любители отбирают собак, лошадей, голубей и пр. для выведения особых пород, когда животные уже достигли почти полного развития: им все равно, приобретаются ли желательные качества ранее или позднее, только бы они были у взрослого животного. И приведенные примеры, особенно взятые из наблюдений над голубями, доказывают, что характерные отличия, накопленные отбором человека и обусловливающие ценность пород, появляются не очень рано и передаются наследственно в соответствующем не очень раннем возрасте. Но пример короткоклювого турмана, который обладает характерными признаками спустя всего 12 часов по вылуплении, доказывает, что это не есть общее правило; в этом случае характерные отличия либо появились раньше, чем обычно, либо, если этого нет, то эти отличия передались по наследству не в соответствующем, но в более раннем возрасте.