Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Докинз Ричард

В настоящее время мы не воспринимаем организм как феномен, достойный удивления. По поводу любого распространенного биологического явления мы привычно задаемся вопросом: «Каково его значение для выживания?» Но мы не спрашиваем: «Чем ценна для выживания расфасовка жизни по дискретным единицам, называемым организмами?» Мы принимаем эту особенность устройства жизни как данность, и, как я уже заметил, организм автоматически становится предметом обсуждения, когда говорится о ценности для выживания [6] всего остального: «Каким образом эта схема поведения выгодна особи, которая ей следует? Каким образом эта морфологическая структура выгодна особи, к которой она приделана?»

6

Ценность для выживания — та причина, по которой признаку благоприятствует естественный отбор.

Это стало своего рода «центральной теоремой» современной этологии (Barash, 1977): предполагается, что организм ведет себя так, чтобы это было выгодно для его совокупной приспособленности [7] (Hamilton, 1964

а, b), а не для кого-то или чего-то еще. Мы не спрашиваем, каким образом поведение левой задней ноги выгодно левой задней ноге. Также в наши дни большинство из нас уже не спрашивает, как поведение группы организмов или структура экосистемы могут быть полезны этой группе или экосистеме. Мы трактуем группы и экосистемы как совокупности воюющих или непросто сосуществующих организмов, а ноги, почки и клетки мы трактуем как сотрудничающие друг с другом составляющие единого организма. Я не утверждаю, что против такой фокусировки внимания непременно нужно возражать, я только хочу сказать, что мы принимаем ее на веру. Возможно, стоит прекратить принимать ее на веру и начать думать об индивидуальном организме как о явлении, которое само по себе нуждается в объяснении, так же как мы уже увидели, что половое размножение — явление, само по себе нуждающееся в объяснении.

7

Приспособленность — специальный термин, имеющий такое количество сбивающих с толку значений, что я посвятил их обсуждению целую главу (глава 10).

Здесь одна досадная страница в истории биологии вынуждает сделать скучное отступление. Ортодоксальная точка зрения, изложенная в предыдущем абзаце, центральная догма, утверждающая, что индивидуальные организмы стремятся максимизировать свой собственный репродуктивный успех, парадигма «эгоистичного организма» — это парадигма Дарвина, которая и сегодня господствует. Соответственно, кто-то может подумать, что она хорошо прослужила свой срок и теперь созрела для революции или, по крайней мере, создала достаточно солидную защиту, чтобы выдерживать «иконоборческие» нападки, какие могут возникнуть, скажем, в этой книге. Но, к сожалению (и это та самая досадная страница истории, что я упомянул), хотя и действительно редко кто пытался рассматривать единицы более мелкие, чем организм, как действующие ради своей собственной пользы, не всегда так же обстояло дело с более крупными единицами. Годы, прошедшие со времен Дарвина, показали ошеломляющее отступление от его «особь-центристской» позиции, и впадение в неряшливый и неосознаваемый групповой селекционизм [8] , умело документированный Уильямсом (Williams, 1966), Гизлином (Ghiselin, 1974 а) и другими. Как сказал Гамильтон (Hamilton, 1975 а): «… Почти вся биологическая наука стремительно удирала туда, куда Дарвин заходил с осторожностью, если заходил вообще». Только в последние годы бегство было остановлено и повернуто вспять, что примерно совпало с запоздалым вхождением в моду идей самого Гамильтона (Dawkins, 1979b). Мы мучительно прорывались обратно, тревожимые предательскими выстрелами вооруженного иезуитскими софизмами арьергарда из фанатичных приверженцев «неогруппового селекционизма», пока наконец не отвоевали вновь дарвиновскую территорию — позицию, названную мной «эгоистичный организм», позицию, которая ныне господствует в виде концепции совокупной приспособленности. И эту-то с трудом взятую твердыню я, как может показаться, хочу теперь оставить, — оставить, хотя она еще не укреплена должным образом, — и ради чего? Ради мигающего куба Неккера, ради метафизической химеры, зовущейся «расширенный фенотип»?

8

Групповой отбор — гипотетический процесс естественного отбора между группами организмов. Часто привлекается для объяснения эволюции альтруизма (см.). Иногда ошибочно принимается за родственный отбор (см.). В главе 6 я использовал разделение на репликаторы и транспортные средства, чтобы провести разграничение между такими понятиями, как групповой отбор альтруистических черт и межвидовой отбор (см.), формирующий направления макроэволюции.

Нет, мои намерения далеки от того, чтобы отрекаться от этих завоеваний. Парадигма эгоистичного организма куда предпочтительнее того, что Гамильтон (Hamilton, 1977) назвал «старая, уходящая в прошлое парадигма адаптаций для пользы видов». Концепция «расширенного фенотипа» будет неправильно понята, если считать, что она как-то связана с адаптациями на уровне группы. Эгоистичный организм и эгоистичный ген с его расширенным фенотипом — это два взгляда на один и тот же куб Неккера. Читатель не испытает концептуального «переключения», которому я стараюсь помочь, пока он не начнет смотреть на нужный куб. Эта книга адресована тем, кто уже предпочитает ныне модную точку зрения «эгоистичного организма» любой форме точки зрения «полезно для группы».

Я не хочу сказать, что точка зрения «эгоистичного организма» всегда неверна, но мое мнение, если не стесняться в выражениях, состоит в том, что это неправильный способ смотреть на вещи. Однажды я случайно услышал, как один выдающийся кембриджский этолог сказал выдающемуся австрийскому этологу (они спорили о развитии поведения): «Видите ли, на самом деле мы с вами согласны. Неправильно только то, что вы говорите». Милый «индивидуальный селекционист»! Мы с вами действительно почти согласны, по крайней мере, если сравнивать с групповыми селекционистами. Неправильно только то, что вы видите Боннер (Bonner, 1958), обсуждая одноклеточные организмы, писал: «…какую особенную пользу приносят этим организмам гены, собранные в ядра? Как это возникло в результате отбора?» Вот хороший пример творческого, радикального вопроса о жизни, какими, как я считаю, мы обязаны задаваться. Однако, если основная идея этой книги будет принята, данный конкретный вопрос придется

перевернуть вверх ногами. Вместо того, чтобы спрашивать, какую пользу приносят организмам ядерные гены, мы спросим, почему гены собираются вместе в ядрах и в организмах. В первых строках той же работы Боннер говорит: «Я не предполагаю сказать что-то новое или оригинальное в этих лекциях. Но я большой сторонник того, чтобы повторять знакомые, известные вещи, подходя к ним с разных сторон, в надежде, что увиденные с какой-нибудь новой, удачной точки зрения старые факты приобретут большую глубину. Это как держать абстрактное полотно вверх ногами: не скажу, что смысл картины сразу станет ясен, но кое-что в композиции произведения, то, что было скрыто, возможно, удастся разглядеть» (ел). Я натолкнулся на это уже после написания своего отрывка про куб Неккера и был счастлив обнаружить те же взгляды у столь уважаемого автора.

Недостаток моего куба Неккера и боннеровского абстрактного полотна в том, что, возможно, это слишком робкие и неамбициозные аналогии. Аналогия с кубом Неккера выражает минимальные надежды, возлагаемые мной на эту книгу. Я вполне уверен, что смотреть на жизнь в терминах генетических репликаторов, защищающих себя посредством своих расширенных фенотипов, по меньшей мере так же удобно, как делать это в терминах эгоистичных организмов, стремящихся сделать максимальной собственную совокупную приспособленность. Во многих случаях, действительно, оба взгляда на жизнь будут эквивалентны. Как я покажу, определение «совокупной приспособленности» таково, что выражения «особь стремится максимизировать свою совокупную приспособленность» и «генетические репликаторы стремятся максимизировать свое выживание» являются практически равнозначными. Таким образом, биологу будет нужно пробовать оба способа мышления и выбирать тот, который для него или для нее окажется предпочтительнее. Но, как я сказал, это минимальная надежда. Я буду обсуждать явления — к примеру, «мейотический драйв», — объяснение которых ясно написано на второй стороне куба, но которые вовсе не имеют смысла, если наш мысленный взгляд прикован к первой стороне — к эгоистичному организму. Если же перейти от моих минимальных надежд к самым разнузданным грезам, то они состоят в том, чтобы целые области биологии — изучение коммуникации и артефактов животных, паразитизма и симбиоза [9] , экологии сообществ — словом, все взаимодействия между организмами и внутри них были в конечном итоге по-новому освещены с помощью доктрины расширенного фенотипа. Я буду, как адвокат, защищать свое дело, стремясь выжать из него все возможное — то есть добиваться осуществления самых дерзких мечтаний, не ограничиваясь осторожными минимальными претензиями.

9

Симбиоз — тесное сосуществование (с взаимной зависимостью) представителей разных видов. В некоторых современных учебниках необходимость взаимной зависимости не оговаривается, и понятие симбиоз включает в себя также и паразитизм (при паразитизме только одна из сторон, паразит, зависит от другой — от хозяина, которому лучше было бы обойтись без паразита). В таких учебниках симбиозу в приведенном здесь значении соответствует термин мутуализм.

Если эти грандиозные надежды вдруг осуществятся, то, возможно, будет извинительна и аналогия менее скромная, чем куб Неккера. Колин Тернбулл (Turnbull, 1961) однажды вывел из леса своего друга-пигмея Кенджа впервые в его жизни, они вместе взобрались на гору и оглядели окрестные равнины. Кендж увидел буйволов, лениво пасущихся в нескольких милях от нас, далеко внизу. Он повернулся ко мне и спросил: «Что это за насекомые?»…

Вначале я не мог его понять, а потом сообразил, что в лесу поле зрения настолько ограничено, что нет большой необходимости, оценивая размер, автоматически учитывать расстояние. А здесь, на равнине, Кендж впервые в жизни смотрел на кажущиеся бесконечными мили незнакомых степей, где не было ничего, достойного называться деревом, что могло бы дать ему возможность для сравнения… Когда я сказал ему, что насекомые — это буйволы, он разразился хохотом и попросил меня больше не шутить так глупо (с. 227–228).

В целом эта книга является, как уже было сказано, трудом по защите моей точки зрения, но плох тот адвокат, который сразу перескакивает к выводам, когда присяжные настроены скептически. Почти до самого конца книги вряд ли будет возможно четко сфокусироваться на втором изображении моего куба Неккера. Начальные главы подготавливают почву, пытаются предупредить возможное непонимание, анализируют с разных сторон первое изображение, показывают, каким образом парадигма эгоистичного организма, пусть даже не являясь некорректной, может привести к затруднениям.

Местами начальные главы будут откровенно ретроспективными и отчасти оборонительными. Судя по реакции на предыдущую работу (Dawkins, 1976 а), можно предположить, что данная книга породит необоснованные страхи, будто она распространяет два непопулярных «изма»: генетический детерминизм и адаптационизм. Меня и самого раздражают книги, на каждой странице заставляющие бормотать: «Да, но…» — в то время как автор мог бы легко предотвратить мое беспокойство, любезно дав небольшое объяснение выше по тексту. Главы 2 и 3 постараются сразу же устранить по крайней мере два главных источника «да-ноканья».

Глава 4 открывает «слушание дела» против эгоистичного организма и начинает намекать на другую конформацию куба Неккера. Глава 5 «представляет интересы» репликатора как фундаментальной единицы естественного отбора. Глава 6 возвращается к индивидуальному организму и доказывает, что ни он, ни более крупные кандидаты не подходят на роль истинного репликатора, в отличие от маленького генетического фрагмента; а правильнее будет рассматривать организм как «транспортное средство» для репликаторов. Глава 7 — это отступление в область методологии исследований. Глава 8 указывает на некоторые затруднительные для «эгоистичного организма» аномалии, а глава 9 продолжает эту тему. В главе 10 обсуждаются различные представления об «индивидуальной приспособленности» и делается вывод, что все они вносят путаницу и, возможно, не нужны.